優勢基因占領了整個種群的過程並不是只有自然選擇會決定其命運，遺傳漂變則給它的生命中增添了壹抹沈浮的意味。和單獨受到選擇影響相比，兩個力量***同作用讓突變體能更快地提高頻率；不過也有可能是漂變拖慢了選擇的速度，甚至降低了突變體的頻率。
我們可以通過壹個模擬實驗來看選擇和漂變的互作（圖13）。在這個模擬中，優勢基因的 選擇系數（selection coefficient） s=0.01 [這個s是什麽意思，我也還不知道。是書之前章節講的內容] 。在有效種群大小為50萬的種群，這個等位基因以光滑的軌跡增加，就像我們在第五章描述選擇效果時做的那個模擬壹樣（圖S6），只是多了點微不足道的波動。種群是5千個時，波動更明顯了。而當種群縮水到50個個體時候，漂變的效果強到讓這個優勢基因完全騷不起來。實際上，這個優勢基因在兩次模擬中還出局了。
這些例子解釋了當選擇和漂變同時發揮作用時，壹個等位基因是怎麽演化的。壹些時候，選擇的強度比漂變強得多，漂變基本可以忽略。而另外壹些時候，漂變淹沒了選擇的效果。我們可以使用壹個簡單的經驗規則來判斷壹個等位基因到底在哪種情況裏。我們需要創建兩個計量值來體現選擇的強度和漂變的強度。第五章講過，選擇的強度用選擇系數s來表示。而對於漂變，既然我們已經知道漂變強度和有效種群大小Ne成反比關系，我們自然的就想到用有效種群大小的倒數1/Ne表示漂變的強度。我們只用簡單比較這兩個數值的大小就可以，這方法適用於大部分的基因，它們總會符合兩種情況中的壹個：s遠遠大於1/Ne則選擇效果強，s遠遠小於1/Ne則漂變效果強。這就是圖13呈現的情況。需要註意的，只有選擇和漂變的相對強度有這樣的意義，而不是它們的絕對數值大小。
上面的分析暗示了壹個很震撼的事實：壹個突變可以在壹些物種中以受到強烈選擇的方式演化，而在另外壹些物種中則表現的像是選擇上呈現中性壹樣（圖14）。[理解這句話，只需要回看上面那個圖13。在Ne很小的時候，基因受到的漂變作用完全蓋掉了選擇的作用，選擇幾乎沒有效果，我們沒有看出這個優勢基因在後代中頻率上升。也就是說這個時候，這個等位基因可以看做是不受到選擇影響的，好像是中性性狀壹樣。] 壹些生物有極其大的種群。比如果蠅，Ne大概是壹百萬，而大腸桿菌更是大的誇張。這些物種中，由於選擇作用完全吊打漂變作用，導致選擇系數小到10^(-5)的適合度優勢都能區分出來。這些物種的性狀就反映出了精度極高的適應性。壹個典型例子就是 密碼子偏好 (codon bias) 。之前我們都說密碼子的同義突變是選擇中性的。可是實際上，編碼同壹個氨基酸的不同密碼子在適合度上還是有難以察覺的差異，[由於堿基的分子結構不同，產生的分子間作用力也就相應的不同，因此蛋白結合不同堿基的情況並非毫無差別，] 不同的密碼子在轉錄翻譯的精確度和效率上還是有不同的。因此，這些Ne很大的物種的基因組中傾向於保留效率最高的密碼子類別。[這就導致了密碼子的偏好，這些物種在合成壹些氨基酸時只是用固定幾個密碼子，而不是誰都可以]。而那些種群小的物種，他們的性狀適應性就沒有這麽精確。比如灰鯨的種群大概只有幾萬頭。選擇系數s=10^(-5)的性狀在這個物種中就會像中性性狀壹樣演化。
2020年1月25日00:44:52
漂變和選擇對種群多樣性的相對貢獻區別造成了不同類群的生物中多樣性的產生有巨大的不同。像是果蠅和細菌這樣Ne非常大的種群，在相近物種中，幾乎壹半的蛋白質氨基酸的差異都源於 正向選擇 positive selection ，也就是，這些差異是優勢基因固定來的。[也就是說，在這些漂變作用弱而選擇作用強的類群中，物種的分化更多的受到選擇作用。相近的物種會產生分離是因為它們的遺傳信息發生了分化，造成這些分化的那些不同基因在這些類群中更多是通過選擇固定有益突變產生的。] 只有另外壹半的差異是通過漂變固定下來的。這種差異分化的方式和我們人類所在的類群非常不同，人類和恒河猴的基因差異中，只有大概15%，甚至更低比例的是因為具有適應性而通過選擇被固定，其他大部分都是通過漂變固定的。[這個結果非常戲劇性，可以說威脅到了達爾文的演化觀點的基礎。畢竟達爾文學說的核心思想就是自然選擇是演化的主要動力。而這裏卻說明，對於壹些類群，隨機性決定了物種的差異，自然選擇的作用沒有那麽強烈。這裏的發現讓“演化的動力是什麽”這個問題有了更深刻的思考。]
[因為漂變對基因沒有偏好性，] 所以漂變可以讓有害基因也擴散固定。我們早先提過，現代人類在最近的演化史上的Ne只有大概壹萬。結果就是，很多能使適合度減少s=10^(-5)的突變卻能在基因組中固定下來，[而不是被純化選擇篩選出去]。[回想之前說過的，對於Ne小的物種，強效的漂變蓋過了選擇，使得這些有害突變在還沒來得及被選擇純化之前就固定在種群中了。] 這種有害突變的固定在動植物園的小生物種群中是個嚴重的問題。同樣的問題也是很多自然種群滅絕的原因。小種群中由於有害突變的固定而導致的整體適合度的下降被稱為 近交負荷 inbreeding load 。（要註意近交負荷和 近交衰退inbreeding depression 不是壹個概念，後者是說和遠交親本的後代相比，近交親本的後代適合度丟失。我們在第十章會繼續講。）實驗研究了壹個只有40不到個體的孤立的蝰蛇 Vipera berus 種群，其中大多是高度純合的個體。這種群中的雌性都更加瘦弱，並且後代多數畸形、流產。實驗人為引入了20個外來種群的成年雌性個體，和這個種群相互雜交，4年後再移除。很快，這個種群的大小就大幅上漲（圖15）。來自其他種群的蛇重新引入了這個種群中由於漂變而丟失的那些無害等位基因，這些基因就迅速優化了後代的存活率。
2020年1月26日01:38:10
適應這件事adaption有些時候是漂變對抗選擇而產生的結果。大多數的 染色體重排（ chromosomal rearrangement，見知識卡片1 ） 都是 雜合劣勢（ underdominant ） 的：雜合狀態和兩個純合狀態相比的適合度都低。回憶壹下第五章的關於 適應度地形（ adaptive landscape/fitness landscape ） 的內容，這樣的雜合劣勢的適應度地形是壹個低谷（valley）。當壹個新的重組類型突變出來時，這個突變的頻率壹般都很低，並且壹般會被選擇清除出去。不過，要是漂變作用強勢壹點，這個新的重組表型有可能意外地增加了頻率，並且越過了適應度低谷的最低點，（圖16）。跨過這個最低點後，選擇的效果就開始偏愛這個新的突變，最終推動這個新突變等到另外壹側 適應峰（ adaptive peak ）。 種群借助漂變跨越適應低谷的情況稱為 峰轉移（ peak shift ） 。壹個著名的現代演化生物學家Sewall Wright認為峰轉移是適應性產生的重要過程。但是這個觀點現在被大多現今生物學家摒棄。
漂變導致種群跨過適應低谷的機會和低谷的深度密切相關，因為低谷的深度體現了雜合子被選擇的強度。雜合子適合度僅僅減少1%都會讓跨谷行動變成癡心妄想，除非是在特別特別小的種群中。而體現這壹點的例子就是，像染色體重排這樣大多是雜合劣勢的性狀在“ 雜草型植物（weedy plants，知識卡片2） ”中出現的比長命植物更頻繁。壹個可能的解釋就是這些雜草采取頻繁地“遷移-定殖-擴增-消亡”生活史策略，有更頻繁的種群遺傳瓶頸事件，也經常自交，這都導致了非常小的有效種群大小。
2020年1月26日18:00:47 （今日這個內容非常難。而且有很多需要補充的內容。所以先小更新壹次。這次嘗試了壹下制作知識卡片，以後可能會出很多這樣的內容（感覺這次排版有點醜））
2020年1月27日23:10:21 （只做了個知識卡片，這太費事了hhh 得額外看好多資料才能寫好_(:з」∠)_?
當壹個有益突變第壹次被搞出來的時候，它壹般是孤零零的單身小夥[這裏只是隨便用了個擬人化的雄性描述，不是有性別刻板的意思]。攜帶這個單身新突變的個體，可能 (1) 是丁克，對生小崽沒有興趣（大霧）；(2) 個體在減數分裂中不小心把帶有這個突變的配子丟了。顯然，即使和有害突變相比，有益突變有極大的概率在種群中擴散，可是它們最初的命運卻常常是夭折。
壹個來自種群遺傳學的驚人又顯而易見的結論就是，在種群中壹個單基因的新突變幾乎總是要被漂變作用掐死在搖籃裏的，不管選擇作用有多看好這個新希望。假設壹個突變雜合體的適合度優勢是s [因為新突變壹般都是單次出現，所以這個攜帶了新突變的個體壹般是雜合子]，在壹個大到漂變作用幾乎可以被忽略的種群中，這個基因被固定的概率也只有2s [我也不懂這個咋來的。就很玄學]。壹個能把適合度上拱百分之壹的突變都是要上天的好基因了，可是即便這樣，它還是有98%的概率在幾代之中就沒了，曇花壹現。有些時候，壹些頑強不屈的優勢突變反反復復地出來刷臉，不斷地被突變出來，才能最終占領整個種群。但是大部分的突變沒有這樣好的命，它們出來顯擺的機會太少了，可能縱觀地球生命史也就冒過壹次泡，又被漂變戳爆了。因此，漂變帶來的新突變清除效果給壹個物種可以多快適應變化多端的環境加上了壹個速度上限。[這也就更解釋了為什麽瀕危物種非常岌岌可危，小的種群數量導致他們的受到漂變的影響很大，新的突變幾乎積累不下來，如此惡性循環，很容易就走向滅絕。]
2020年1月31日23:14:22?前兩天都咕咕咕了。上面壹段可能依然很難理解，因為我把最關鍵的適應性地形沒講。下次補上。