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病毒病的病癥分為哪幾類?

總的來看病毒病的病癥有變色、壞死、畸形及全株性病變四大類現分別介紹於下。

1.變色

褪綠(chlorosis):由於葉綠素的失常使葉片顏色變淺的癥狀。有褪綠斑點chlorotic spot、褪綠斑chlorotic fleck、褪綠線條chlorotic streak、脈明vein clearing等癥狀。

白化(albinism):當葉綠素的失常嚴重時,所有葉綠素都消失了,使葉片變白的癥狀。有白葉hoja blanca、white leaf,白斑calico spot,印花calico,白碎色white break,白果pale fruit。

黃化(yellowing):由於葉綠素的缺少,突出了胡蘿蔔素和葉黃素的顏色,或由於胡蘿蔔素和葉黃素含量的增加使葉片變黃的癥狀。有的全株變黃如甜菜黃化病,也有局部組織變黃,如黃葉yellow leaf,黃色花葉yellow mosaic,黃斑駁yellow mottle,黃脈帶yellow vein banding,頂黃yellow top,脈黃化vein yellowing,黃點yellow fleck,黃斑yellow blotch,yellow spot,黃色條紋yellow stripe,黃邊yellow edge和葉緣變黃marginal flavescence,也有的只是短暫性黃化如暫黃transitory yellowing等。

變紅(reddening):由於糖代謝的破壞引致花青素的變化使葉色變紅,或紫化purpling。如馬鈴薯卷葉病。變褐(browning)由於組織壞死產生類似黑色素物質而引起葉色變褐,或變黑(blackening)。古銅色(bronzing)如果壞死僅僅是表層,則變成古銅色bronzing。其他還有赤斑red blotch,紅葉red leaf,黑環black ring,褐裂russet crack等。

雜色癥(variegation):褪色不規則地分布於整個葉片,雜色性的顏色變化可以是褪綠、黃化或白化。最常見的雜色癥是花葉mosaic、斑駁mottling和線紋line pattern。

花葉(mosaic):正常綠色部分與褪色部分混合存在的壹類癥狀,常常被小的葉脈嚴格分開。有時是不規則的;有時褪色區域只沿葉脈分布。顏色從淺綠到黃化不等。如檾麻花葉病。

條斑花葉(streak mosaic):有時花葉的褪色區域有特殊的形狀,單子葉植物具有平行的葉脈,淺色區域趨向於伸長形成條紋花葉(stripe mosaic),如小麥條斑花葉和大麥條紋花葉。也可簡稱條斑(streaking)或條紋(striping)。

脈花葉(vein mosaic):有的花葉僅局限於葉子的壹定區域,褪色部分沿著主脈分布,如紅三葉草脈花葉和蘋果花葉。

脈間花葉(interveinal mosaic):花葉癥狀主要存在於較大的葉脈之間,如馬鈴薯病毒X的某些株系引起的病狀。

奧古巴花葉(aucuba mosaic):花葉的形狀類似桃葉柵柵(Aucuba japonicavar.variegata)的雜色葉片,如馬鈴薯奧古巴花葉。也可稱為黃色色斑(yellow flecking)。

印花(calico):具有亮黃色、甚至白色部分的花葉癥狀,有如美國的印花棉布,例如苜蓿花葉病毒引起的馬鈴薯印花病。

斑駁(mottle):斑駁常與花葉混淆,其主要區分是:斑駁的葉子上的褪色部分是圓的,如草莓斑駁。斑駁有許多類型,如色斑flecking、花紋dappling、雀斑freckling、微斑speckling、刻斑stippling、斑點(spotting)、圓斑dotting、漬斑blotching和斑跡splotching等不同類型。這些癥狀是根據其大小形狀和邊緣清楚程度而區分的。

環斑(ringspot):圓斑往往在接種部位產生,但在系統侵染後也可產生。它可以圍繞壹綠色中心形成淺色的環,也可由深色和淺色組織形成多層的同心圓環。這種癥狀常見於由環斑病毒屬病毒引起的病害。

星狀斑(asteroid spotting):當褪綠或黃色斑點細脈擴展時,形成星狀或樹枝狀,則稱星狀斑(asteroid spotting)。

橡葉花紋(oak-leaf pattern):有時由單條或多條不規則的線狀或帶狀的黃綠色形成類似橡樹葉的圖案。如形成線狀花紋則成為線狀花紋line pattern,如李、桃、櫻桃線紋病。

碎色病(breaking):是由於花瓣表皮層色素的局部褪色、加深或積累引起的。在褪色現象中,底層細胞顯現白色或黃色,稱為“淺碎色病”(light breaking)。不規則的條紋至細致的羽毛狀可組成非常引人註目的顏色花紋。色素加深時稱謂“深碎色病”(dark break in color breaking),產生小的深色條紋或伸長的色斑。

蝕紋(etching):由於已壞死和瓦解的表皮仍然覆蓋著綠色而飽滿的葉肉細胞,給人以蝕刻的印象。如煙蝕紋病。

2.壞死

壞死(necrosis):病毒侵入組織後,由於細胞對病毒的過敏反應(Hypersensitivity)引致部分細胞和組織的死亡。死亡的組織迅速幹燥,在死亡和活著的之間形成明顯的邊界線。

壞死紋(necrotic pattern):當壞死斑數量多時,斑點可合並成壞死區域。壞死斑的大小、數目和形狀因病毒和寄主種類及外界條件而異。其顏色由褐、紅、淺紅到黑色。並可形成不同形狀。

壞死環斑(necrotic ringspot):指包含著壞死的黃色幹燥組織的同心環。例如煙環斑病毒和甜菜環斑病毒。在櫻桃葉上產生壞死銹色斑駁,壞死部分常常脫落,形成穿孔。

壞死環狀花紋(necrotic ring formation):指中心還是正常組織,外面呈環狀或弧狀花紋。在許多植物上環斑病毒引起局部的或系統的環斑、環和環斑。

線條壞死(streakNecrosis)或條紋壞死(stripeNecrosis):有時壞死斑逐漸擴展,產生比較系統的壞死條斑,如豌豆的條斑病,和蘭花感染了建蘭花花葉病毒或齒蘭環斑病毒,在葉片上產生系統性褐色和黑色條斑。

脈壞死:壞死到達葉脈後,在維管束組織中迅速擴展,則形成葉脈網狀壞死netNecrosis最終引起整個葉片死亡如煙壞死病毒在菜豆上引起擴展性的葉脈壞死。

頂端壞死(topNecrosis):壞死沿著葉柄擴展到莖的維管束系統,並由此達到上部葉子引致幼苗和莖頂端壞死則出現頂端壞死,或頂枯、死頂,如煙環斑病毒引起的大豆芽枯和豌豆卷葉病毒引起的豌豆頂端黃化。

叢頂、束頂(bunchy top,bushy top):由於生長點的死亡,引起側枝的生長,形成頂部叢生如番茄叢矮病。

韌皮部壞死(phloemNecrosis):病毒進入維管束系統後,引起韌皮部和莖組織壞死,這是在果樹病毒病常見的癥狀,如莖溝stem grooving,stem groove,凹莖,莖痘,莖陷,莖痘stem pitting,腫枝shoot swelling等。

裂皮(exocortis):由於皮層或韌皮部組織壞死,使死亡和活著的區域的交替存在,形成樹皮壞死。死亡的環擴大,壞死擴展到木質部,則引起樹皮破裂。莖和分枝的樹皮可能脫落,樹木上部可能死亡。如甜櫻桃壞死斑駁病,梨樹的水疤性潰瘍和李網紋潰瘍等。

果實壞死:

①感染黃瓜壞死病毒的黃瓜果實被壞死斑所覆蓋,壞死斑周圍有水狀黑綠色區域,繼之發生過早的腐爛。

②番茄斑萎病毒的壞死株系在番茄果實上引起壞死環斑。

③梨被石核病毒侵染引起果實上的壞死和厚壁細胞的增加。

④蘋果環斑病毒在蘋果生長末期侵染時,蘋果果實的表皮發生大的同心圓壞死環,有時相互愈合。

⑤李感染李痘病毒後表現不規則的或環形的壞死區域,並分泌膠狀物質。

⑥感染菜豆普通花葉病毒的菜豆,由維管束壞死而引起綠莢表面表現嚴重的壞死色。

⑦豌豆條斑病毒也在豌豆莢上引起壞死,從壞死斑到整個豆莢帶紫色。

3.畸形

畸形(malformation):是由組織的不正常發展造成的,引起植物形狀的變化,形態發生被破壞。畸形不同於矮化,後者是由於總的生長被抑制的結果。畸形是病理性的變形。畸形有原生的和次生的兩種。當生長關系被病毒侵染直接破壞時,畸形是原生的。當植物發生其他癥狀後,再轉變成畸形時,則為次生畸形。

蕨葉(leafNarrowing):壹般葉子的褪色部分往往生長得比正常部分慢。不規則的花葉可引起內部的張力,使葉緣產生深的缺刻,甚至成不規則的裂片,如TMV在煙葉上的癥狀,和菜豆普通花葉病毒在菜豆上的癥狀。

縮葉(crinkling)、葉卷縮(curling):葉上的局部生長被抑制,特別是葉脈,常引起不正常的變形。

扭曲(distortion):由於葉肉或葉脈的局部壞死,在周圍組織引起張力,引起縱向生長的組織的壞死。

卷葉(leafrolling):由於病毒存在於寄主的韌皮部,引起澱粉的積累使植物生長發生變態,葉片變厚、革質化和變脆,葉邊向上卷曲。如感染馬鈴薯卷葉病毒時的表現。

增生(proliferation):由於細胞、組織或器官的不可控制的生長,而引起的細胞或組織的增生稱為增生(hyperplasia)。

耳狀突起(enations):這是最簡單的增生,由於不正常的生長,在葉背的葉脈生成壹些由不大的隆起形成的贅生物。耳狀突起具有正常的上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮。在環狀耳突中,上表皮在內,其外為下表皮。耳狀突起的形狀有時像翅膀、杯子、船、漏鬥或硬殼等不同形狀,其數目大小是可變的,從單個大突出物,小的乳頭狀突起或帶白色的刺狀突起,到成行的不規則突起等,如甘蔗斐濟病玉米粗縮病,三葉草耳突病。

腫瘤(tumor):由於韌皮部及其附近薄壁細胞增生,出現新形成的組織突起,腫瘤的位置數目、大小上有所不同。壹般在葉子上腫瘤性的增生是很小的。而傷瘤病毒引起的絳三葉草的葉脈耳突,傷瘤病毒在甜三葉草的莖和根上的腫瘤的直徑可達到1cm左右。

組織增生也存在於果實上,如桃贅瘤病。在幼小果實的頂端產生白色的腫塊或凸起物,後期可使半個果實出現癥狀。贅瘤有時十分堅硬和木質化,但壹般是堅韌並革質化,多形成於表層組織,其下的組織粗糙並有膠狀物。

有時組織增生可嚴重膨脹,如櫻桃黑色瘤病毒在甜櫻桃的莖上。引起輕微的腫脹塊,後來裂開,長成粗糙的黑色潰瘍,則為潰瘍性腫瘤(tumorous canker)。如整個莖或枝條發生腫脹,則稱為腫枝(shoot swelling),例如可可腫枝病。腫枝可以在節上,也可在節間,往往發生於尖端,這種情況下的腫脹是由於木質部組織的增加,韌皮部的腫脹比較輕微。

莖溝(stem grooving):與上述的過度生長相反,某些組織也可比正常的發育差,例如蘋果用含蘋果莖痘病毒的材料嫁接時,某些形成層失去分化能力,沒有新的木質部產生,所以韌皮部楔入正在發育了的木質部內,幼莖基部剝去樹皮後看到少數長的溝紋,到生長後期,莖容易從基部折斷。

器官畸形:由於激素類調節物質供應或分布的紊亂,引起葉肉組織生長減少,但中脈和主脈仍然是正常的,造成葉脈和脈間組織的不平衡,引起植物形態的變化。如TMY或黃瓜花葉病毒引起的番茄蕨葉病。在番茄上小葉像是蕨葉,葉片只剩下了主脈。葡萄感染扇葉病毒後表現為掌狀葉的變細。最初葉緣的鋸齒和淺裂加深,後來5個主脈結合在壹起,像壹把半合的扇子。

皺葉(rugosity):與上述的變形相反,如葉脈組織的生長落後於葉肉組織,會引起葉表面起結和起泡,葉脈下陷,脈間組織隆起,即為皺葉(rugosity)。當變形更不規則時,同時出現葉肉不平和皺縮,稱為縮葉(crinkling)和曲葉(curling)。例如蕪菁縮葉和甜菜卷葉。另外壹種不平衡的發育是葉柄和中脈或復葉葉軸的減退,典型的例子是馬鈴薯花束病,引起小葉的聚集,呈鐮刀形,下卷至中脈。

節間縮短(internode shortening):莖的某些組織的生長落後於其他組織,也可因不平衡的發育而產生節間縮短。有時某些節間可以消失,引起“雙節”(doublenodes)癥狀。

叢枝(witches’broom):由於莖的頂端壞死,失去頂端優勢,引起側枝的生長,而成叢生狀,如番茄感染叢矮病。如果植物在早期被叢枝病侵染,表現為叢枝形生長,枝條向上叢生,很少開花,稱為瘋病(blastomania)。叢枝又是器官畸形的壹種特殊類型。感染叢枝病的植物的花可以轉變成營養生長的葉和枝,例如棗瘋病,感病後花的形成完全停止,花器變為葉狀並變綠。番茄巨芽病也具有這種特征,在花器退化變形的後期,花器發育成葉,在萼片上常常伴隨著明顯的過度生長。稱為“變葉病”(phyllody)。還有幾種與叢枝病相伴隨的特殊變化。如赤小豆(Phaseolus calcaratus)得叢枝病後,由於種子休眠期的縮短或周期性遭受破壞,使未成熟的豆莢中的種子提前萌發。花生感染叢枝病後,由於增強了負的向地性,引起果柄向上彎曲不能正常進入土內。感染叢枝病的馬鈴薯可產生大量的小塊莖,並產生氣生塊莖。感染叢枝病的番茄巨芽病常常在發芽時長成纖細芽。

4.全株性病變

(1)生長的抑制。

許多病毒引起株高的降低,但各器官都成比例地縮小,所以植株的形態仍是正常的,這種類型稱為“矮化”(dwarfing)和“矮縮”(stunting),例如大麥黃矮病。

但是生長的抑制並不總是成比例的。當植物生長後期感染了病毒,只有植株或分枝頂端矮化。例如由紅三葉草脈花葉病毒引起的豌豆矮化。有時生長抑制常常只能結小的果實。例如甜櫻桃的小櫻桃病。有時嚴重降低葉片大小,例如歐洲越橘(Yaccinium myrtillus)的小葉病。生長抑制導致產量降低,例如苜蓿花葉病毒和菜豆莢花葉病毒在白三葉草上引致23%~55%的減產。

(2)水分缺乏。

病株常常表現水分缺乏,失去膨脹導致萎蔫(wilting)或雕萎(withering)。萎蔫是暫時性的脫水使組織打蔫,植株仍可恢復正常。雕萎是脫水的同時組織收縮和幹皺,是不可逆的,會導致植株死亡。萎蔫多發生於雕萎之前,例如甜菜黃萎病,開始往往從中午開始萎蔫,夜裏又恢復過來;次日的萎蔫更加嚴重,大的葉子死亡垂於地上,不能再恢復過來。第三天第四天老葉便幹縮了。在壹周內大部分長成的葉片都趨死亡了,隨之是整個植株的死亡。

脫水也可能局限於葉子的某些部位。菜豆感染煙壞死病毒時,葉片的局部區域內最小的葉脈壞死,引起所包圍的葉片組織的脫水。因為幹了的區域被正常的、膨脹的葉組織包圍著,所以不發生幹縮,局部斑點常包括著脫水的組織,變為灰色或帶白色的。

(3)不正常的木栓化。

木栓化是植物的正常現象,這裏是指那種不正常發生的情況。大多數表現為木栓化細胞數目上的不正常,因此可稱為器官的破壞。黃瓜花葉病毒引起的多葉羽扇豆Lupinus polyphyllus根部的不正常的木栓化,在根的基部形成成木栓化層。柑橘鱗皮病在樹皮中形成木栓化,使外層脫落,形成樹皮潰瘍。

(4)其他不正常病變。

有些病毒癥狀不能歸入上述類型。例如有的促進開花或抑制開花,有的使花和果實提前成熟並脫落。果實的質地和香味常因壞死等病變而不正常。

有些病毒病的種子數目顯著減少。如感染番茄不孕病毒後形成的番茄果實中幾乎完全沒有種子。有些病毒如大麥條紋花葉病毒和萵苣花葉病毒,還會引起花粉的不孕作用。

某些病毒病產生不正常的分泌。櫻桃芽接環斑病毒後,在接芽的周圍產生壞死的同時,伴隨著產生流膠。