花朵開放以後，花萼、花冠、雄蕊和雌蕊不久均衰敗脫落，而子房卻開始發育增大。
1.脫落與衰老有關
花瓣（花冠）的脫落，如同落葉壹樣，是器官的衰老過程。凡是生物體的細胞和組織，都有生長、衰老和死亡的過程。如壹二年生植物在開花結實後植株便死亡，惟留下種子延續後代。多年生植物的壽命雖長，但是葉片和花、果不可避免地每年都要衰老脫落，雖然它們的根與莖能生活多年，可是在根、莖內部仍進行著緩慢的衰老和局部死亡過程，如輸導組織及內皮層細胞，每年都在更新。
植物體的衰老器官內，生理生化變化的***同特點是，呼吸強度下降，組織內各種色素遭到破壞，各種有機物含量明顯下降，如脂肪、澱粉、RNA、蛋白質和酶等，而無機養分也同樣在減少。因此衰老組織的幹重也隨之減輕，此時衰老組織內的養分被轉移到其他正在生長和發育的部位。同時，組織內原有的激素成分起了變化，如生長素和細胞分裂素類物質在減少，而脫落酸的含量卻在增加。
花瓣的脫落，是與花瓣組織的衰老有關。花瓣由於衰老，引起代謝活動的改變，從而造成器官的脫落。而衰老過程的進展，又能被惡劣的環境所促進。如高溫、幹旱、短日照和缺乏氮素，以及風雨的侵蝕和病蟲危害等因素都能加速衰老。
2.落花的解剖與部位
花瓣的脫落，是由於脫落部位離層的形成，花瓣脫落的過程可能與葉片相同。
葉片的脫落過程，最初是在葉片基部產生“離區”的特殊細胞層。在葉片脫落以前，離層中常發生細胞分裂，形成橫穿葉片基部的壹層磚狀細胞。在脫落時，這層細胞的細胞壁或胞間層部分進行分解，從而引起細胞彼此分離，葉片受重力的作用而脫落（圖4—1）。
圖4—1葉片離區圖
根據日本並河博士報道（1922），以及Mccown（1938）關於蘋果落花、落果的研究，認為蘋果在即將開花的時候，就在花梗的基部已形成有特殊的離層，它是由小形並帶有小斑點的壹些厚壁細胞所構成。在離層發生前，細胞分裂很活躍。當花朵脫落時，離層的滲透壓增加，而脫落部分的滲透壓卻降低。
Bukovac（1971）在甜櫻桃上，也進行過類似的觀察。
Lott和Simons（1968）研究指出，壹些李屬種類花的脫落是通過花的杯狀物和花柱脫落帶的發育而引起，但不同種類間脫落的快慢取決於脫落帶的發育速度。如歐洲酸櫻桃就比桃與杏脫落要快，而且也較早（表4—1）。
表4—1不同種的李屬植物花管與花柱脫離速度的差異
（引自Lott與Simons1968）
果實脫落的部位，不同種類植物間表現常不壹致。梨果在花梗基部脫落，歐洲甜櫻桃果實是在花梗與總花梗之間或是在花梗與短枝間分離，臍橙的小果，多數是在花梗基部脫落，其次是在子房基部脫落。在壹些溫帶樹種中，果實連同果柄壹起脫落的情況較普遍。
表4—2為某臍橙的花芽、花朵、幼果脫落的數量及脫落的部位。
由此可知，開花後花器官的脫落，實際是分為幾個階段，開始是花萼和花瓣的脫落，此時離層是發生在花瓣的基部。隨後發生的是整個花朵或發育著的幼果的脫落，離層的發生部位，則是在花梗的基部或是在幼果與花托之間。但是也有例外，如壹些草本花卉矢車菊、菊花等，花瓣與花朵並不脫落，而是整個幹枯在花梗上。有些植物是整個花序幹枯，如壹串紅。
表4—2加利福尼亞州Riverside地方華盛頓臍橙每株樹上脫離的芽、花、果數目
（引自Erickson和Brannaman，1960）
3.落花與代謝
（1）花朵脫落時的代謝特點
花朵即將脫落時，花朵內部代謝活動的改變是與植物體其他衰老器官脫落前的生理特征是壹致的。
有人對熱帶多年生草本榆葉特訥草（Turnera ulmifolia）進行過研究，他們認為，這種植物的花朵開放後3—4小時就雕萎，次晨花瓣便脫落。原因是，發現花瓣在脫落前，花被（花萼與花冠統稱）中幹物質含量的60%左右已被轉運到其他器官。繼而在其他植物中也發現，脫落前花被內含氮化合物已被徹底轉移的情況。說明，花萼和花瓣在衰老脫落之前，這些組織內的礦質鹽類和有機物質已迅速進行分散和轉移，集中到正在成長著的葉片和發育中的花朵與幼果中去。
也有些植物，情況有所不同，據研究，棉花在開花前夜，有大量的氮、磷、鉀、鎂、氯等進入花冠，而在開花當天的夜晚，這些物質又通過花柄被轉移。
水罌粟（Hydrocleis nymphorides）花期很短，而且在開花後的45分鐘，蛋白質已被分解28%。而大麗花屬（Dahlia）及薔薇屬（Rosa）的某些種，當花瓣脫落時，花瓣依然是新鮮、挺立的，發現其花瓣內的蛋白質，仍然大部被保留。從這些事實進壹步證明，植物花期長短，是與花瓣內蛋白質等有機物質被轉移運輸至其他器官的速度有關，那些轉移快的植物，花朵就很早萎蔫、雕落。
花瓣組織中的水分，常常是由於通過花瓣表面的蒸騰作用而被大量散失。花瓣的嚴重脫水，也是導致落花的壹個原因。
（2）植物體營養狀況與落花
常常看到，樹體營養水平高的壯年樹和幼齡樹，開花期就比老弱樹早壹些，而且花期也長壹些。可見樹體的營養代謝，會影響到花期的長短。
多數壹次性開花的植物，如壹些草本植物，在開花期間植物體養分集中供應開花和幼果的發育，因此當開花結束後，營養體的養分已基本被耗盡，植株便因此衰老死亡。多次開花植物，如多年生木本，情況就不同，開花後營養體制造的養分壹方面要供應開花、結實，同時也要供應自身繼續生長的需要，因而花朵與幼果便會與營養體競爭養分，而當植物體養分供應不足時，就加速器官的衰老，引起落花、落果和落葉現象。
多年生木本植物，營養生長和開花結實在養分競爭上的這種失調現象，還會發展到出現大小年情況。例如，當年開花量很多時，植物體的養分便大量供應開花和幼果的發育，從而削弱了枝葉的抽生，以致枝葉減少並且枝葉中貯備的養料也不夠充足，從而在當年夏秋季形成花芽的數量大大減少，次年開花結實數便大為下降，出現大小年現象。
圖4—2生長在不同溫度下，棉鈴的呼吸作用和幹物質積累
（Baker等，1972）
圖4—2中看出，棉花花朵開放的1、2天內，花朵的呼吸速率很高，以後就迅速下降，而且氣溫偏低下降更快。而由於此時子房已經受精，受精後子房的迅速發育又需要消耗大量有機物。因此花朵內幹物質的含量明顯上升。
花朵脫落既然是與花器內營養物與水分含量的變化有關，也必然與維持花朵機能的呼吸作用有關。
Siegelman（1958）指出，薔薇花瓣自蕾期至花朵開放，呼吸速率由下降至迅速上升。當盛花期以後，呼吸速率下降。說明花朵的壽命是與花瓣呼吸速率的迅速下降密切相關（圖4—3）。
圖4—3薔薇花呼吸速度下降直到花瓣迅速張開時，此後有壹驚人的持續上升直到花完全開放止
（Siegelman等，1958）
據此，日本黑土博士（1948）基於多年生木本植物生長與開花在養分競爭上的矛盾，提出葉/花比值。據上海植物生理研究所研究，棉花蕾鈴脫落率是隨葉片數與花蕾數比值的增大而下降。因為當葉片偏多時，由於光合產物增多，葉片和花朵中糖的含量就提高。不脫落的花朵中，不僅含糖量較高，呼吸強度也偏高；而在脫落的花朵中，含糖量與呼吸速率均較偏低。這些情況也指出了，如果能使植物花朵中的含糖量增加，或者是使花朵的呼吸強度提高，代謝活動增強，那麽花瓣的脫落可能會被推遲。可見，落花的發生是與植物體內營養物供應狀況非常密切。
4.落花受激素控制（1）花朵內的生長素由於發現花朵雕落與雌蕊柱頭的授粉有關，進而人們註意到，花朵在開放過程中能產生生長素類物質，如子房、花粉等（Takeyosi和Fujii，1961）。已經證明，花粉含有豐富的IAA和GA。如將花朵中子房切去，會導致花朵脫落。在錦紫蘇（Coleus）中發現，雌蕊的柱頭能阻礙花朵脫落，當用花粉或是生長素取代柱頭，都可以阻止脫落。同時還發現，花朵發育中產生的生長素不僅能控制脫落，還能控制花梗的伸長和發育。（2）生長素水平與脫落花朵脫落時，花朵內激素的成分發生了變化，其中生長素類物質含量的降低與脫落酸成分的增加是引起脫落的原因。花朵的脫落，在解剖上的變化產生離層，而離層的形成又被認為是與離層兩端生長素濃度的梯度有關。
有人試驗，將生長素NAA塗於葉柄離層的近軸壹端（離層下方），即葉柄基部，常能促進葉片脫落；而將生長素塗於遠軸壹端（離層上方），即塗於葉片上，則葉片的脫落常要被延遲。
人們還發現，如將葉片除去，則葉柄在1—2天後即會自動脫落，而在除去葉片的葉柄切口處塗以生長素，葉柄的脫落也會延遲。
因此，F.T.Addicott等人在50年代就提出，器官脫落主要可能是由橫越離層區兩端的生長素濃度梯度所決定。幼嫩器官，生長素含量高，使生長素濃度遠軸/近軸比值偏高，就不產生脫落。而衰老器官，生長素含量降低，遠軸/近軸比值偏低，就產生脫落。
日本高橋等人在茄果類蔬菜上作的試驗，見圖4—4。
圖4—4番茄落花落果與激素合成關系模式圖
圖4—4為茄果類蔬菜上激素水平與花、果脫落關系的試驗，當內源生長素含量子房高於莖葉時，或是用外加生長素使子房含量高於莖葉時，造成離層兩端生長素含量遠軸/近軸比值增大。
花果發育正常。相反，當內源生長素含量子房與莖葉相等或甚至低於莖葉時，造成離層兩端生長素含量遠軸/近軸比值偏低，便引起落花、落果。從而進壹步指出，為什麽生長素類物質這樣的分布梯度能抑制離層的產生，推測是由於生長素含量高的花、果端，能促進營養物質從營養器官運轉到花朵或果實中去。而相反的濃度梯度，則反而使養分從花、果中輸出。
上述理論，還不能解釋所有的現象。因為Leopold等人發現還有相反的情況存在，問題的復雜性，可能與脫落前施加生長素的時期有關。
人們又發現，開花期內能正常受精的子房，其花朵與幼果都不易脫落。原因是，植物的花粉內含有大量的生長素。例如將植物的花粉置於去掉葉片的葉柄上，可以防止葉柄的過早脫落。近年來的研究還指出，在花粉中還含有植物激素GA。
繆爾（M u ir，1942）發現，傳粉後二天內的煙草花朵，其子房內生長素的含量顯著增加（圖4—5）。可見，植物花朵經傳粉後，還能促進子房產生生長素，而生長素的產生又能防花、果脫落。
圖4—5傳粉後煙草花子房內擴散性生長素含量增加
註：燕麥彎曲度試驗（引自曹宗巽、吳相鈺，植物生理學）
圖4—6指出，蘋果果實發育過程，有三個階段大量產生生長素，即受精時由子房產生；幼果發育壹個月內由胚乳產生；幼果發育2個月由胚產生（見圖中黑色範圍）。在生長素產生少的時期，往往引起大量落果，如落果高峰是未經受精花朵的脫落、第壹次落果期、6月落果和采前落果。
圖4—6蘋果的生長素產生來源與落果的關系
（引自曹宗巽、吳相鈺，植物生理學）
以上事實證明，花朵和子房的脫落，是與這些植物花朵或幼果內生長素含量的降低有關。（3）脫落酸和乙烯含量與脫落F.T.Addicott（1965）從棉鈴中提取了“脫落酸”。
Garms發現棉鈴中ABA含量在棉鈴脫落時達到最高峰，而且那些易於落鈴的品種，棉鈴中ABA的含量就普遍高於壹般品種。
Blanpied（1972）研究了乙烯含量對蘋果、櫻桃花、果發育的影響，發現，未經授粉而將要脫落的幼果中，乙烯的含量要高於已經授粉而正常發育的果實。
表4—3中看到，蘋果從花芽發育直至開花初期各個階段內，花朵中乙烯的含量壹直在下降，而當發生落花或開始雕萎時，花朵內乙烯的含量又會上升。
表4—3在金冠蘋果的花芽發育和開花各階段組織內的乙烯含量
萬帶蘭花（Vanda），當授粉後，乙烯大量合成。乙烯的作用還能使切花的保存時間大大縮短（Smith等，1966）。
應該指出，不是所有的植物，都能用生長素誘導處理防止落花落果。有些植物是用GA處理有效，如薔薇、櫻桃、杏、桃、梨等。還有些植物，用細胞分裂素誘導有防止落花、落果的作用。因此在生產上使用時，須經慎重試驗。（4）激素控制落果的機理許多研究證明，衰老過程包含著合成能力的降低、喪失和伴隨著細胞內各種組成成分的降解。
Sacher、Osborne等人認為，生長素、GA、細胞分裂素，這些抗衰老化合物能防止RNA合成能力的喪失，能使蛋白質的合成維持在接近正常的速率上。很可能在適當的激素水平下，基因的連續作用，大概是保持各種DNA、RNA及酶的合成作用上，防止在衰老過程中被破壞消失。而脫落酸、乙烯則能抵消這些激素的上述控制作用，從而加速了衰老過程。
脫落是衰老的結果，而衰老又是激素水平改變的結果。衰老也可以看作是分化作用的最後壹個階段，因為分化是從幼小到死亡之間連續不斷進行的，而衰老不過是分化過程中形態建成系列信息程序的最終點。總之，更徹底的解釋，需待激素與基因激活以及基因阻遏之間的研究取得更新的進展時，才可能獲得更充分的依據。
5.落花與環境眾所周知，在植物開花期內，如遇光照充足、肥水適宜，而植物枝葉數量與開花量的比例恰當時，往往花期較長，落花推遲。而每當植物開花期遇到風雨侵襲，則花朵可毀在朝夕。由於花朵要比果實更為嬌嫩，因此那些促成落花的氣候條件，不壹定都會引起落果。
（1）水分
幼嫩的花朵壹旦開放，比在花蕾期要消耗更多的水分。
從花瓣比葉片更易於失水萎蔫這點看，覆蓋在花瓣表皮細胞上方的角質層較薄。有人測出，葉片的滲透壓比花、果都要高，因此當植物體缺水時，葉片便向花、果奪取水分，迫使花、果內水分輸出，以致造成花朵很快雕萎或果實瘦小脫落。
土壤含水量過低時，不僅開花量減少，甚至落花比例也會增加（表4—4）。
表4—4土壤含水量對番茄開花及結實的影響
（引自李曙軒，蔬菜栽培生理，1979）
可見，濕潤的土壤和較高的大氣濕度，能降低花瓣表面水分蒸騰速率，從而花組織能保持適量的水分，以致使花期延長。伹是，如果降雨過大或遭風害，花瓣遭到損傷，同樣引起大量落花。對於那些花朵不脫落而始終雕萎在花梗上的某些草花，降雨的危害就要輕壹些。
空氣中濕度過大，還會引起病害蔓延，也能造成提前落花。
（2）光照
開花期光照充足，雄蕊的花粉便能正常成熟，傳粉和受精過程能正常進行，胚便開始發育，而發育中的胚又能產生大量的生長素，生長素的增加又有利於養分和水分不斷輸向花朵和幼果，從而延緩了花朵基部離層的產生，延長了花期。
開花期內有充足的光照，還能保持營養體正常進行光合作用，尤其是多次開花植物，在開花的同時，枝葉仍然維持正常的同化代謝和生長。如在花期內遇到連續陰天，不僅光合產物積累減少，而且還影響到花器內生長素的正常合成，從而加速了落花。
（3）高溫和霜凍的危害
開花期的氣溫，能影響花期的長短。開花期內當遇到溫度大於該植物開花的適溫範圍時，花朵便會提早脫落。因此，在高溫季節開花的植物種類就很少。而那些開花期正遇到炎夏季節的植物，往往是開花量減少，又由於高溫能加速花朵失水，因而花色也不鮮艷。常常看到，在高溫、幹燥季節開花的植物，花期壹般較短，僅6—8天；比處於濕潤、冷涼氣候下開花的相同種類，花期要縮短約壹半時間。原因可能是高溫還導致了花朵內某些成分或色素的破壞。至於那些花期正處於炎熱季節，而原產於熱帶的植物種類，高溫對開花的影響就不成為壹種限制因素，如半枝蓮、荷花。
嚴寒對花朵的危害，更是突出。花期處於初冬季節的植物，花朵常易遭受早霜的危害，如菊花、冬茶花。而那些花期處於早春2、3月植物，花朵又常易遭受晚霜的威脅，尤其是遇到夜間降溫過低，寒害嚴重。如梅、桃、山茶、三色堇、金盞菊，等。
遭受寒害的花朵，花瓣可以由紅色或白色轉為褐色，花絲膨大發黑，繼而幹枯脫落。寒害程度較輕的花朵，雖然花色變化不大，但是落花嚴重。
霜凍的影響，也限制了花粉的萌發，抑制花粉管的伸長，從而影響正常的授粉過程。霜凍還能直接使花瓣組織細胞受凍解體死亡。
茄果類蔬菜，由於早春低溫和夏季高溫的不良影響，常常使這些季節內開花的植株，因落花嚴重而影響產量，在生產上因此而出現蔬菜供應的淡季。
（4）氧氣和乙烯的影響
人們很早註意到，開花環境中氧氣濃度的增加，會促進離層的形成。
乙烯和二氧化碳，在壹定的濃度範圍內，也能促進植物花朵離層的形成。這樣看來，氧濃度增加，可能是為植物花朵內合成乙烯創造了條件。因為乙烯的合成，是壹種需氧的過程。
此外，壹些災害性氣候，如風暴或病蟲為害，也均能造成嚴重落花。