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脊椎動物群及其時代

據上表可知,北票、義縣地區義縣期以Confuciusornis—Sinosauropteryx—Zhangheotherium為主要代表的脊椎動物群(汪筱林等,1999)由約33屬35種及壹些未定或正在研究的屬種組成,其中鳥類5屬8種,爬行類19屬18種,兩棲類2屬2種,哺乳類4屬4種,魚類3屬3種。此外,除上述屬種外,遼西淩源和冀北豐寧地區的義縣階含鳥類5屬5種,爬行類3屬2種,哺乳類3屬3種,魚類5屬8種。截至目前為止,遼西和冀北地區已發現產於義縣階的脊椎動物逾42屬47種,可按類別和層位劃分成:

1)Jeholosaurus-Repenomamus Fauna—義縣階底部陸家屯層、老公溝層;

2)Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis Avifauna—義縣階下部尖山層、大新房子層;

3)Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus Fauna—義縣階下部尖山層、大新房子層;

4)Zhangheotherium-Jeholodens Fauna—義縣階下部尖山層、大新房子層;

5)Jinzhousarus-Hyphalosaurus Fauna—義縣階上部大康堡層;

6)Lycoptera sinensis-Yanosteus-Sinamia Ichthyofauna—義縣階底、下部老公溝層、業南溝層、尖山層、大新房子層。

1.Jeholosaurus-Repenomamus Fauna(熱河龍-爬獸動物群)

該動物群產於北票上園地區義縣階底部的陸家屯層(老公溝層),主要分子有Jeholosaurus shangyuanensis Xu et al.,Liaoceratops yanzigouensis Xu et al.,Incisivosaurus gauthieri Xu et al.,Sinovenator changii Xu et al.,Repenomamus robustus Li et al.,Gobicondon zofiae Li et al.,Psittacosaurus sp.。上園熱河龍的頭呈三角形,長而尖,眼孔大,吻短,上、下齒列直,嘴頰不發育,是壹種原始性鳥腳類。義縣地區的老公溝層僅見Psittacosaurus sp.。該動物群以上園熱河龍和鸚鵡嘴龍較繁盛為特征,伴有燕子溝遼寧角龍、高氏切齒龍、強壯爬獸和索菲婭戈壁獸,時代為早白堊世。

2.Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis Avifauna(孔子鳥-始反鳥-遼寧鳥鳥群)

該鳥群主要分布在北票地區義縣階下部的尖山層,包括蜥鳥亞綱(Sauriurae)、反鳥亞綱(Enantiornithes)和今鳥亞綱(Ornithurae)的成員。其中,蜥鳥亞綱孔子鳥科主要有Confuciusornis sanctus Hou et al.,C.sunae Hou,C.chuanzhous Hou,C.dui Hou et al.,Changchengornis hengdaoziensis Ji et al.,Jinzhouornis zhangjiyingia Hou et al.,並以C.sanctus繁盛為特征(優勢種)。反鳥亞綱的始反鳥類僅有 Eoenantiornis buhleri Hou et al.,今鳥亞綱的遼寧鳥科(Liaoningornithiformes)的成員只有Liaoningornis longiditris Hou。

淩源市大王杖子鄉範杖子壹帶的大新房子層曾被稱為大新房子組(任冠政,1963),後改稱金剛山組(遼寧區調隊,1965)。該層產Confuciusornis sanctus(季強等,1999、2002);侯連海等(1999)發表了產於此層的Liaoxiornis delicatus Hou et al.,後將此屬歸入新建的遼西鳥目和遼西鳥科(Liaoxiornithidae Hou et al.,2002)。汪筱林等(2000)將大新房子層(大王杖子層)對比在北票尖山層之上並劃分出Liaoxiornis鳥群。但經查實,在淩源範杖子至帽子山壹帶的義縣組大新房子層覆蓋於張家口組之上,應與北票地區尖山層對比,其中所含重要珍稀化石Confuciusornis sanctus,Sinosauropteryx prima,Sinornithosaurus sp.,Jeholodens jenkinsi等亦可作為對比依據。相當此層的還有:①義縣地區的磚城子層,產待研究的鳥類;②建昌地區的羅家溝層下部,產待研究的鳥類;③冀北豐寧地區森吉圖東義縣組下部的橋頭層,含鳥類化石:Hebeiornis fengningensis Yang(徐桂林、楊有世,1999),在豐寧四岔口和森吉圖東土窯產鳥類化石:Jibeinia luanhera;④阜新市大五家子壹帶義縣組下部產Confuciusornis sanctus(侯連海等,2002),其層位可能相當尖山層。由此可知,以Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis為代表的義縣期鳥群在燕遼地區廣泛分布,其成員不斷增加,分布地域不斷擴大。

有關義縣期鳥動物群的時代,如同熱河生物群的時代壹樣,歷有晚侏羅世和早白堊世兩大觀點之爭。侯連海等認為義縣期的孔子鳥,與德國索倫霍芬屬提塘期(Tithonian)早期的始祖鳥(Archaeopteryx),雖各代表早期鳥類演化的壹個旁支,但孔子鳥與始祖鳥的基本特征完全相似,兩者均具有壹些指示時代性的***同構造標誌,如雙弓型頭骨,前肢有3個遊離分散的指骨,指爪發育,烏喙骨與肩胛骨愈合,第5骨仍殘存等,這些骨骼構造性質在白堊紀的鳥類化石中迄今尚未見及。由此表明,孔子鳥和始祖鳥均屬晚侏羅世提塘期的產物。然而,孔子鳥尚具有比始祖鳥進步的特征,如頜骨齒退化並以角質喙代替牙齒,肱骨具氣囊孔,尾椎明顯縮短等,顯示孔子鳥出現的時間晚於始祖鳥;同時,與孔子鳥***生的 Eoenantiornis 的骨骼構造特征表明始反鳥為晚侏羅世始祖鳥和白堊紀反鳥類之間的原始鳥類。

綜上所述,將義縣期以Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis為代表的鳥動物群時代置於晚侏羅世提塘晚期較為合適。相應的義縣階的這壹時代歸屬,與侯連海(2002)將孔子鳥時代定為晚侏羅世晚期相吻合。

3.Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus Fauna(鸚鵡嘴龍-中華龍鳥-郝氏翼龍爬行動物群)

該動物群發育的典型地區和層位是北票市上園鎮四合屯及其周邊地區的義縣階尖山層。汪筱林等(2000)稱之為鸚鵡嘴龍動物群,董枝明(2002)則稱為鸚鵡嘴龍-翼手龍動物群。

該動物群主要分布在北票四合屯地區尖山層的下部沈積旋回和淩源地區大新房子層的中部沈積旋回。尖山層的蜥臀類以美頜龍科的 Sinosauropteryx prima Ji et Ji,科未定的 Pro-tachaeopteryx robusta Ji et Ji,尾羽龍科的 Caudipteryx zoui Ji et al.,C.dongi Zhou et Wang,馳龍科的 Sinornithosaurus millenii Xu et al.和角龍類的 Psittacosaurus sp.為主,鐮刀龍超科的Beipaiosaurus inexpectus Xu et al.被認為是 Alxasaurus(阿拉善龍)屬的壹個成員(董枝明,2002),是否如此,尚需研究。其中 Protachaeopteryx robusta,Caudipteryx zoui,C.dongi 尾部著生羽毛,不過這種羽毛的羽片具對稱性;Sinosauropteryx prima,Sinornithosaurus millenii 和Beipaiosaurus inexpectus 具細絲狀或長絨狀皮膚衍生物。該動物群中的翼龍類以翼手龍科(Pterodactylidae)的分子為主,主要有 Haopterus gracilis Wang et Lu,Eosipterus yangi Ji et Ji,其次為喙嘴龍類的 Dendrorhynchoides curvidentatus Ji et Ji。如果排除人工拼接長尾之嫌而為短尾,那麽依據短而寬的頭骨,掌骨很短,翼掌骨約為橈骨長的1/4,第壹翼指骨長於橈骨,第二翼指骨與橈骨近等長,第V趾骨長等特征,將 Dendrorhynchoides curvidentatus 歸入喙嘴龍類的蛙嘴龍科(Anurognathidae)似較妥當(汪筱林等,2002)。該動物群還有離龍類 Monjurosuchus splendens Endo;有鱗類 Yabeinosaurus tenuis Endo et Shikama,Dalinghosaurus longidigitus Ji;龜類 Manchurohelys liaoxiensis;無尾兩棲類 Liaobatrachus grabaui Ji et Ji,Callo-batrachus sanyanensis Wang et Gao等。

淩源地區義縣階大新房子層的爬行類亦屬Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus動物群的範疇,雖層位與北票地區尖山層相當,但目前發現的爬行動物化石類型相對少於尖山層,主要有Psittacosaurus sp.,Sinosauropteryx prima,Sinornithosaurus sp.,Hyphalosaurus lingyuanensis Gao et al.,Monjurosuchus splendens,Yabeinosaurus tenuis及奔龍類和翼手龍類等化石。

迄今為止,我國絕大多數從事爬行動物化石研究的學者認為該動物群的時代隸屬於早白堊世,但存在早白堊世早期和中期兩種觀點。眾所周知,Psittacosaurus在我國遼寧、河北、山東、甘肅、內蒙古及蒙古人民***和國、俄羅斯西伯利亞、日本的早白堊世沈積中廣泛分布,恐龍化石研究者普遍認為鸚鵡嘴龍是早白堊世的典型化石,但本文筆者根據資料所知,該屬的先驅和孑遺分子可能在大北溝組底部和松遼盆地青山口組底部存在,不過需進壹步證實。Sinosauropteryx的形態和頭骨的壹些構造特征雖與德國提塘早期索倫霍芬層的Compsognathus(美頜龍)相似,但前者的前肢很短,僅為後肢長的1/3,尾椎較長,表明它比美頜龍進步,生存時代要晚於德國的美頜龍。Haopterus和Eosipterus屬為翼手龍科的成員,該科化石往昔主要見於歐洲晚侏羅世啟莫裏基期—提塘期(Kimmeridgian-Tithonian)的沈積中,但Haopterus比晚侏羅世的Pterodactylus(翼手龍)屬進步,如牙齒少,具發達的龍骨突,肩帶和飛行指發達,後肢極弱小等,表明郝氏翼龍比翼手龍屬更具飛翔能力,生存世代晚於翼手龍而進入早白堊世。Eosipterus屬的尾椎退化和尾短等特征雖顯示較進步的方面,但該屬又具有較原始的特征,如橈、尺骨顯著長於翼掌骨等,表明其生存時代不晚於白堊紀早期。Dendrorhynchoides(樹翼龍)屬是喙嘴龍類蛙嘴龍科的分子,該科分布時代以晚侏羅世為主,但樹翼龍形態較特化,可能出現在早白堊世。有鱗類Yabeinosaurus tenuis和離龍類Monjurosuchus始見於義縣組上部金剛山層,前壹種還分布在西北地區東河群,這些層位所含化石時代多被確定為早白堊世。龜類Manchurochelys 屬的分子,除金剛山層外,還產於遼西的九佛堂組和黑龍江省的城子河組,這些含化石的時代亦為早白堊世,因此將Manchurochelys liaoxiensis時代定為早白堊世早期較為合理。

綜上所述,可以看出Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus爬行動物群的壹些屬,既保留了其所在科級分類單位在晚侏羅世時的某些原始特征,又存在較為進步的特點,並有繁盛於早白堊世的類群與它們伴生,代表了熱河生物群大發展的階段,標誌著壹個新時代的開始。基於此,可將該動物群時代置於早白堊世早期,即基本相當於貝裏阿斯期(Berriasian)。

4.Zhangheotherium-Jeholodens Fauna(張和獸-熱河獸哺乳動物群)

該動物群產於北票地區義縣階的尖山層和層位與之相當的淩源地區大新房子層。其主要類型有尖山層的 Zhangheotherium quinquecuspidens Hu et al.(五尖張和獸),Maotherium sinensis Rougier et al.(中國毛獸)Jeholodens jenkinsi Ji et al.(金氏熱河獸)。後者亦產於大新房子層,並有 Sinobaatar lingyuanensis Hu et Wang(淩源中國俊獸),具胎盤的原始真獸類Eomaia scansoria Ji et al.(攀援始祖獸),有袋類哺乳動物 Sinodelphys szalayi Luo et al.(沙氏中國袋獸)。Sinobaatar 屬隸屬於俊獸科(胡耀明、王元青,2002),該科牙齒處於晚侏羅世原始斜溝齒獸和晚白堊世土鼠類齒型演化的中間階段,加之以往發現的始俊獸類(Eobaataridae)均分布在早白堊世沈積中,故將中國俊獸的時代定為早白堊世,並用以代表該哺乳類動物群的時代。

5.Jinzhousaurus-Hyphalosaurus Fauna(錦州龍-潛龍動物群)

該動物群分布在義縣地區義縣階的大康堡層,主要有禽龍科(Iguanodontidae)的 Jinz-housaurus yangi Wang et xu,手盜龍類 Yixianosaurus longimanus Xu et Wɑng(長掌義縣龍),離龍類的 Hyphalosaurus sp.及翼手龍類和反鳥類化石。錦州龍雖具已知其他禽龍成員不全有的原始特征,但同時又具有壹些很進步的特征(汪筱林等,2001),如額骨前緣接近眼眶前緣,但不參與眼眶的形成,眼前孔不發育,與鴨嘴龍類頗相似。

多數恐龍化石研究者認為禽龍類是繁盛於晚白堊世鴨嘴龍類的祖先。此外,錦州龍的牙齒等特征與我國北方地區早白堊世Probactrosaurus(原巴克龍)相似。該動物群Hyphalosaurus sp.個體數量頗多,既有成年個體,又有未成年個體,其形態和骨骼構造特征與H.lingyuanensis相似。根據上述情況,將Jinzhousaurus-Hyphalosaurus動物群時代置於早白堊世早中期。

6.Lycoptera sinensis-Yanosteus-Sinamia Ichthyofauna(中華狼鰭魚-燕鱘-中華弓鰭魚動物群)

該魚群主要由Lycoptera,Sinamia,Peipiaosteus,Yanosteus,Protopsephurus,Jinanichthys屬的壹些成員組成,但後3個屬目前僅見於淩源、建昌和冀北地區。

義縣階的狼鰭魚以Lycoptera sinensis和L.davidi為主,前者主要分布在北票地區的尖山層,建昌地區的要路溝層,在義縣地區的老公溝層亦產與之類似的標本;後者在義縣地區的業南溝層,北票地區的尖山層,淩源地區的大新房子層,建昌地區的要路溝層以及灤平地區的大店子層均有分布,該種上延到九佛堂組的許多層內,是熱河生物群中的常見分子,在東亞地區分布相當廣泛。

北票鱘以Peipiaosteus pani和P.fengningensis為代表,前者在北票地區尖山層中最發育,淩源地區的大新房子層亦有其分布,在遼西、冀北和內蒙古東部地區的義縣組、九佛堂組及與之相當的層位均常見之;後者多見與河北豐寧地區的義縣組(花吉營組),淩源地區的大新房子層亦有其分布。

Yanosteus longidorsalis(長背鰭燕鱘)主要分布在河北豐寧地區義縣組的中下部和淩源地區的大新房子層。Protopsephurus liui(劉氏原白鱘)多見於淩源地區的大新房子層,類似的標本還見於豐寧森吉圖地區的義縣組中下部。

Jinanichthys longicephalus(長頭吉南魚)除產於建昌盆地要路溝地區義縣階下部外,在遼西地區的九佛堂組亦見及。

遼西、冀北地區上述義縣期魚群包括6屬9種及未定種,它們分別隸屬於狼鰭魚科、北票鱘科、匙吻鱘科和中華弓鰭魚科。該魚群是北方生物地理區東亞生物地理省的典型代表之壹,其所顯示的生活環境以淡水—微鹹水河湖,尤其以湖泊水域為主。目前對該魚群的時代尚存爭議,主要有晚侏羅世和早白堊世兩種觀點。鑒於燕鱘、原白鱘等義縣期的壹些魚類屬種未上延至九佛堂組,同時Peipiaosteus pani,Lycoptera davidi和Jinanichthys longicephalus在義縣階和九佛堂組均較發育,本文將義縣期魚群時代暫確定為晚侏羅世至早白堊世早期。