S.G.Lucas
（New Mexico Museum of Natural History，1801 Mountain Road N.W.，Albuquerque，New Mexico 87104，USA）
摘要 研究哺乳動物的古生物學家長期以來壹直試圖把老第三系各統間的界線與全北極區哺乳動物大的世代交替事件聯系起來。然而，我們目前對全北極區內老第三紀哺乳動物的生物地層及演化方面的了解表明，老第三系各統間的界線與哺乳動物大的交替難以對應。
關鍵詞 老第三系 哺乳動物化石 歐洲 北美 亞洲 統
1 引言
哺乳動物化石在非海相老第三紀地層對比上起著很重要的作用。這壹點對北方大陸來說尤為重要，因為在老第三紀的大部分時間內，北美、歐洲和亞洲在北部相連形成壹個單壹的全北極大陸。
哺乳動物化石的對比主要依靠那些建立在區域生物年代中的陸生哺乳動物“期”（LMA）（表1）。LMA首先是在北美命名的，它與當地動物群（組合帶）的時間段相當[14，29]。LMA之間的界線通常對應於哺乳動物演化中的起源、絕滅和（或）遷移事件。
表1 北美、歐洲和亞洲老第三系LMA的對比
許多年來，就老第三系各統間的界線——特別是古新統/始新統界線和始新統/漸新統界線——是否與哺乳動物演化過程中的大的交替事件相壹致這個問題，壹些研究哺乳動物的古生物學家壹直爭論不休[11，15，16，18]。或者，也可以反過來這樣說，壹些古生物學家對於哺乳動物演化過程中的重大交替事件是否可用來確定老第三系各統間的界線這壹問題壹直存在爭論。這裏，我反對這種觀點，並以在全北極區內哺乳動物的重大交替事件與老第三系各統間的界線並不壹致來證明我的看法。
2 上白堊統/古新統界線
在亞洲和歐洲，穿越上白堊統/古新統界線的全北極區哺乳動物化石記錄很不完全[7]。僅在北美有足夠的在生物地層上有價值的記錄。80年代以前，此界線與Lancian期和Puer-can期的LMA界線對比過[30，31]。那個界線之所以與所發現的哺乳動物的重大演變事件壹致，主要是因為Lancian期哺乳動物實際上在時間上早於白堊紀末期，而典型的Puercan期哺乳動物群則處於白堊紀/老第三紀界線之後，在哺乳動物分布上留下了壹個大約2Ma的間斷[21]。
在70年代晚期和80年代，通過詳細收集在美國蒙大拿州東北部穿越白堊系—老第三系的有關化石資料，這個大約2Ma的間斷被接上了，並且提出了壹個經過修改的、穿越白堊系/老第三系界線的四個生物地層分帶建議（圖1）。然而，兩個新的LMA——Bugcreekian期[1]和Mantuan期[39]——後來認為在生物地層上並不是很明顯，不足以被定為LMA，因此，它們被降到了帶的位置或降為次級陸生哺乳動物“期”（SLMA）。
圖1 蒙大拿州東北部穿越上白堊統/古新統界線的哺乳動物屬的地層分布範圍
星號（*）表示在Puercan階的屬可能來自於對早白堊世地層的再沈積研究
Archibald和Lofgren[2]和Lofgren[19]最近分析了蒙大拿州東北部穿越上白堊統/古新統界線的哺乳動物化石記錄，在所得的哺乳動物28個屬中，有14個穿越了Lancian期與Puercan期的界線，僅有4個在Puercan階底部有它們的最低出現處（LO），10個在Puercan階內有其LO。顯然，Puercan階底界與哺乳動物演化過程中的壹個大的演化交替期沒有對應。大量明顯的演化交替事件與較年輕的Puercan-Torrejonian界線相壹致，此界線屬於古新世早期[42]。因此哺乳動物在判定上白堊統/古新統界線上並不能提供壹個有力的生物地層依據。
然而，這兒要提壹下Lofgren[19]。他指出，由於再沈積，發現有10個處於Lancian階到Puercan階下部的哺乳動物的屬在Puercan階內也有記錄。如果是這樣的話（其已被討論過但仍不確定），那麽這10個屬應在白堊紀/老第三紀界線處或之前消失，表示壹次更重要的交替事件。
3 古新統/始新統界線
在西歐、北美和亞洲的非海相地層中，哺乳動物在生物地層上提供了穿越古新統/始新統界線的可靠的對比[22]。這些對比（圖2）與磁性地層、放射性同位素測年以及化學地層是相壹致的。古新統/始新統界線（也就是伊普裏斯階的底界）在歐洲的Neustrian階（即Sparna-cian階）LMA之內，在北美處在Wasatchian LMA的Graybullian階時間段內，在亞洲則處在Nongshanian LMA的較年輕的段內（圖2）。在歐洲和北美，在Neustrian階底界和Wasatchian階LMA記錄了哺乳動物演化過程中的壹次大的演變事件，它的時間在古新統/始新統界線之前。在亞洲，相似的交替事件卻處在古新統/始新統界線之後，但這可能是由於亞洲的記錄不完整所致。
圖2 穿越古新統/始新統界線的全北極區LMA和SLMA的對比
Wasatchian LMA的底界代表了哺乳動物演化過程中的壹次大的動物群世代交替事件[15]。在Wasatchian底部首次出現的重要種屬包括：奇蹄目、偶蹄目、euprimates、hyaen-odontid、creodonts、didymocods、didelphinine marsupisls、食肉目中的幾個屬、小古貓類Miacid和嚙齒類Microparamys。這次交替使許多研究哺乳動物的古生物學家認識到，古新統/始新統界線的確是在Wasatchian階底界之上的。
在西歐剖面中最顯著的動物群交替事件發生在RL MP6與RL MP7之間以及RLMP8/9與RL MP10之間（RL指參考層位）。這兩次動物群交替事件足以確定Neusteian的LMA。在RL MA6和RL MA7的界線處，出現了perissodactyls、artiodactyls、chiropterans、嚙齒和冠齒獸類pantodonts，multituberculates、condylarths和plexiadapiforms的分異度降低了。然而需要註意的是，這個“界線”是Cernay（RL MP6）動物群（在Thanetian時期是壹個單個的點）和RL MP7組合之間的壹個間斷面；這個間斷面與北美記錄相比，在表觀上肯定過於誇大了演化交替事件。在RL MP8/9與RL MP10的界線處，pantodonts和multitu-berculates消失了，在化石組合上以大量的lophiodonts動物為主。在亞洲，Bumbanian LMA的底界相當於出現奇蹄目、omimyid靈長目、嚙齒類及Hyopsodus屬的化石[9，37]。
經確認，始新世的底界也就是伊普裏斯期的底界。然而，古新統/始新統界線GSSP仍未建立。該GSSP可能位於與伊普裏斯階底界相壹致的位置，或者相當於超微浮遊生物NP9/NP10帶的界線，或是浮遊有孔蟲的P5/P6帶的界線和碳同位素偏移處。這些界線都比哺乳動物的交替的年代要新，是GSSP的有利候選者[3]。當古新統/始新統界線的GSSP建立時，這界線將應在Neustrian、Wasatchian和Nongshanian的LMA之內。
4 始新統/漸新統界線
在80年代，按照國際地質科學聯合會下屬的國際地層委員會（ICS）的規定和指導方針，國際地質對比計劃174找到了壹個適當的始新統/漸新統界線層型。他們選擇了意大利Massignano剖面中19m處的層位作為始新統/漸新統界線的GSSP，ICS批準了這壹決定[25,26]。此GSSP位於深海海相灰巖中，且界線層型點與浮遊有孔蟲Hantkenina及Han-tkeninidae科的其他成員的消失相壹致。比此層型點稍低的火山灰層的放射性同位素年齡稍大於34Ma，且此層型點落入磁極倒轉C13rl中。以前被廣泛接受的始新統/漸新統界線的估計年齡為36Ma以上[5]，新的GSSP將此界線移動了壹下，故它比以前估計的要年輕2Ma。
含哺乳動物化石的地層與可能被用來確定始新統/漸新統界線位置的含有hantkenined有孔蟲或其他海相化石的海相地層之間，還沒有進行過直接的生物地層橫向對比。取而代之的是把哺乳動物的生物年代同主要依靠放射性同位素測年和磁性年代來確定的始新統/漸新統界線進行對比。在北美西部的記錄可提供精確的對比。
以前，始新統/漸新統界線被置於Chadromian LMA的下部（圖3），此位置的年齡是用K-Ar法測定懷俄明州的Flagstaff凝灰巖得來的，並且與磁性年代明顯壹致[27]。現在，來自同壹凝灰巖新的Ar-Ar年齡以及懷俄明州其他地方、內布拉斯加州和得克薩斯州西部的凝灰巖的新的Ar-Ar年齡值，和重新標定過的磁性年代，表明Chadronian結束的年齡大約為34Ma。這與始新統/漸新統界線相壹致[28]。這意味著在過去的壹些年裏，北美西部的始新統/漸新統界線的位置被移動了超過2Ma和兩個磁性年代單位（圖3）。
圖3 北美和亞洲穿越始新統/漸新統界線的新（1992年以後）、老（1992年以前）方案的LMA對比
RL—參考層位的縮寫
在亞洲陸相地層中，目前用於對比始新統/漸新統界線的最精確方法是把Chadronian-Orellan的LMA界線與在蒙古和中國境內的陸地哺乳動物化石記錄相對比。許多年以來，俄羅斯和蒙古的古脊椎動物學家們認為蒙古Ergilin-Dzo組的哺乳動物化石組合是早漸新世所特有的[45]。他們得出此結論的依據是已被廣泛承認的Ergilin-Dzo哺乳動物與Chadro-nian期的哺乳動物的對比。
然而，Chadronian期哺乳動物現在被認為是始新世晚期的產物，在亞洲可與之對比的哺乳動物，像Ergilin-Dzo組的哺乳動物組合，也是如此。亞洲最古老的漸新世哺乳動物組合以Hsanda Gol組底部的組合為最好的代表，此哺乳動物組合在時間上緊隨蒙古的Ergilin-Dzo哺乳動物組合。始新統/漸新統界線的重新定位還沒有被中國、蒙古和俄羅斯的古脊椎動物學家所承認[11，32，41]，但在西方卻已被廣泛接受[4，12，13]，本文也同意這壹定位。
在北美和亞洲，始新統/漸新統界線對應於相當LMA界線的哺乳動物的演化交替事件。然而，這壹演變交替事件是從始新世晚期持續到漸新世中期的壹次哺乳動物種群長期變動的壹部分[4，11，12，40]。同樣，長期的變動也發生在穿越始新統/漸新統界線的歐洲哺乳動物群中[17]。事實上，Stehlin[33]所謂的“Ia Grande Coupure”（大間斷）——壹次設想的引人註目的穿越始新統/漸新統界線的歐洲陸生哺乳動物的大變動——實際上是由於分散滯後而造成的壹個假象[44]。
5 漸新統/中新統界線
表2 穿越漸新統/中新統界線的全北極區LMA的對比
據我所知，人們並沒有力圖把漸新統/中新統界線與壹次哺乳動物的交替事件等同起來。中新世的底界也就是阿啟坦階的底界。在歐洲，壹個連續的標有MN1到MN17[6，24]的“中新世”哺乳動物參考層位（RL）實際上橫穿了漸新統/中新統界線——RL MN1，並且至少RL MN2的底部處於漸新世晚期（表2）。可與阿啟坦階層型直接對比的最古老的哺乳動物位於RL MN2中[34]。這意味著漸新統/中新統界線處於Aegenian LMA內（表2），並不與歐洲哺乳動物群的壹次顯著的演化交替相壹致。
在北美，哺乳動物組合與漸新統/中新統界線的對比有磁性地層和放射性同位素定年來實現。此界線對應為Arikareean的LMA內部，接近於White River動物群的終止這壹交替事件，並屬於小的遷移事件類[35，36]。因此，沒有大的哺乳動物演化交替事件與漸新統/中新統界線相關。
在亞洲，漸新統/中新統界線的位置與塔本布拉克階和謝家階的LMA界線相壹致[20，29，38]，然而，這是建立在RL MN1的底界與阿啟坦階的底界相當這壹錯誤概念基礎上的錯誤對比。如果謝家階下部的LMA與RL MN1的對比正確的話[20，23]，那麽漸新統/中新統界線將與謝家階LMA之內的壹個層型點相對比，而不與亞洲哺乳動物群的壹次大的演化交替相壹致。
致謝 1992年以來，國家地理協會壹直資助我對亞洲老第三紀哺乳動物的研究。本文的許多觀點受到M.P.Aubry、W.A.Berggren、H.de Bruijin和R.J.Emry等學者的啟發和影響，在此壹並表示感謝。
（聶浩剛譯，余青校）
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