(metabolism of nitrogen)
(孟慶英)
植物由環境中吸收的無機氮化物轉化為多種有機氮化物,並合成為高分子有機含氮化物以及這些高分子化合物降解成程度不同的簡單化合物的生物化學過程。植物體內重要含氮化合物有:蛋白質類(各種氨基酸、肽、多肽);核酸類(嘌呤、嘧啶、核苷、核苷酸和核酸);含氮的激素(細胞分裂素)、維生素、卟啉類化合物(葉綠素、血紅素)等。這些都是植物自身代謝的產物,有復雜的代謝途徑。
硝酸還原和氨基酸的合成
植物由土壤中吸收的無機氮(硝酸鹽和銨鹽),銨態氮可直接和體內不含氮的有機化合物結合成氨基酸;硝態氮被植物吸收後,必須經過壹系列的還原作用生成氨,再被利用。基本歷程如下式:
還原過程由呼吸作用提供能量,在硝酸還原酶等壹系列酶催化下完成。反應中生成的氨可通過氨基化作用與α—酮戊二酸生成谷氨酸(或與草酰乙酸、丙酮酸結合成天門冬氨酸及丙氨酸)。反應如下式:
谷氨酸通過轉氨作用再與其他酮酸形成其他氨基酸。谷氨酸和天冬氨酸葉以和氨進壹步生成谷氨酰胺和天冬酰胺,是植物貯存氨基的化合物,需要時可將酰胺上的氨轉給其他酮酸而生成氨基酸。轉氨反應如下式:
尿素不僅是重要的肥料,並且是植物氮代謝有關的化合物。尿素作為氮肥時,可以通過脲酶分解為氨和二氧化碳,氨可以通過氨基化作用被利用。也可以通過氨甲酰磷酸,合成為瓜氨酸和精氨酸,以及其他含氮化合物。精氨酸在針葉樹蛋白質中含量很高,同時它是壹些樹木和其他植物中作為氮化合物重要的貯藏形式,在雲杉和松樹中與谷氨酰胺和天冬酰胺具有同等的地位。精氨酸與含胍基化合物和尿素代謝有關,同時和體內的多胺的合成有密切關系。
肽及蛋白質的生物合成
植物體內壹個氨基酸的氨基與另壹個氨基酸的羧基失去壹分子水形成肽鍵(—NH—CO—),兩個氨基酸則合成為二肽,三個氨基酸結合成三肽,多個氨基酸則為多肽。
蛋白質的生物合成和分解
細胞核內DNA分子的遺傳信息被轉為信使RNA(mRNA)。攜帶DNA遺傳信息的mRNA,穿過核孔進入細胞質中,與核糖體結合成多聚核糖體成為合成蛋白質的膜板。在細胞質中的氨基酸、由ATP活化提供能量使氨基酸活化並和專壹的轉移RNA(tRNA)結合,攜帶氨基酸的tRNA,它的反密碼子和mRNA的密碼子互補定位。不同的轉移RNA攜帶的不同的氨基酸,按照mRNA的密碼順序,在合成蛋白質的酶催化,氨基酸順序連接成蛋白質分子(圖1)。蛋白質在蛋白酶和肽酶催化下降解成各種遊離氨基酸。
圖1 蛋白質合成示意圖
氨基酸可以被用來重新形成蛋白質,也可通過脫氨作用形成各種酮酸,最後進入三羧酸循環徹底分解成CO2、H2O。氨壹般不在體內積累,而與谷氨酸、天冬氨酸結合成谷酰胺和天冬酰胺。
核酸的生物合成與降解
核酸有兩類,即脫氣核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)。RNA和DNA的差異表現在核糖和嘧啶堿上。RNA含D—核糖和尿嘧啶,DNA含有D—2—脫氧核糖和胸腺嘧啶,腺嘌呤、鳥嘌呤和胞嘧啶三種堿基兩者都有。核糖和脫氧核糖分別與堿基組成不同的核苷酸,成為構成核酸的基本單位。通過半保留復制的方式合成DNA。復制時DNA的雙鏈分解開。雙螺旋的每壹條鏈都是合成新鏈的模板。通過堿基互相配對合成新鏈。這樣DNA原來的壹條鏈和新合的鏈組成DNA雙鏈,因而稱為半保留復制。DNA的雙鏈復制成兩個完全相同的雙螺旋(圖2)。復制過程要DNA聚合酶等壹系列酶催化。RNA有信使RNA(mRNA),核糖體RNA(rRNA)和轉移RNA(tRN)三種。RNA都在細胞核中以DNA的壹部分鏈為模板。在RNA聚合酶催化下合成,這壹過程稱為轉錄。核酸分解時是在核酸酶和磷酸二酯酶的催化下拆開連在核苷酸之間的磷酸酯鍵,生成單核苷酸,或由幾個單核苷酸組成的寡聚核苷酸。兩者在核苷酸酶催化下脫去磷酸生成核苷,再分解成核糖和嘌呤類及嘧啶類。可進壹步徹底分解,也可再合成核酸。
圖2 DNA復制示意圖
樹木含氮化合物的轉化含氮化合物只占植物幹重的壹小部分,但其生理功能很重要。樹木從幼苗期到成熟期的生長都需要氮。如果土壤缺氮,樹木的正常生長將受到抑制。缺氮影響葉綠素的合成,葉片呈淡綠色或斑狀綠色。春季樹木生長迅速,所需大量氮是來自樹木貯存物。所以春季施肥對當年枝條生長影響較小。春季,當樹木芽開裂以前,樹皮內蛋白質含量下降,而酰胺含量增加,酰胺可能是氮化物的運輸形式。仲夏,當樹木生長終止時,樹皮內蛋白質和可溶性化合物又開始積累。秋末和冬初,精氨酸含量增加,酰胺可能被用來合成精氨酸。落葉樹和常綠樹的木材組織中含氮化合物濃度也隨季節變化。春季,樹木開始生長,體內氮含量降低,特別在快速生長時,樹幹總含氮量降低較多。秋季和冬季,樹木生長緩慢或停止時,樹幹中含氮量又重新增加。在溫和氣候條件下生長的火炬松全年都有氮和幹物質積累,但秋、冬兩季積累氮的速度相當快。樹木葉片含氮量約為總氮量的40%,但在落葉前,有相當多的氮運到枝椏和樹幹中,估計在落葉前3~4周內,葉片氮含量減少52%而樹幹和枝椏卻增加很多。