文/馬鐵山 郝改蓮
1 達爾文主義
?亦即達爾文學說,它是達爾文在他的《物種起源》等著作中,從分類學、形態學、胚胎學、生物地理學、古生物學等方面,列舉事實證明不同生物之間有壹定的親緣關系;古代生物和現代生物之間有著***同的祖先;現代生物是遠古少數原始類型按照自然選擇的規律逐漸進化的產物。它是壹個龐大的生物進化體系。在達爾文學說的科學體系中,最主要的是自然選擇學說,其主要內容可以概括為:過度繁殖、生存鬥爭、遺傳變異、適者生存。隨後,英國的赫胥黎、德國的海克爾等稱贊並接受達爾文主義,同時也在不同方面發展了達爾文的進化學說,成為達爾文主義學派。
?達爾文進化學說,回答了拉馬克所不能解釋的許多問題,是當時最完滿的進化理論。該學說在思想方面、學術內容方面和科學方法方面作出了極其重要的貢獻。但是在許多方面也引起了爭議。首先,達爾文關於生存鬥爭的論述包括多個方面,即生物跟無機自然條件的鬥爭;跟同壹物種的鬥爭——種內鬥爭;跟不同物種的鬥爭——種間鬥爭。但他主要指的是繁殖過剩所引起的種內鬥爭。顯然,達爾文的這種認識是不全面的。事實上,生命自然界各類生物之間,既包括沖突,也包含和諧;既包含對抗,也包含合作。達爾文則過分強調“鬥爭”這個側面,而忽略了其他方面的種種聯系。其次,他把繁殖過剩所引起的生存鬥爭當作生物進化的主要動力是不恰當的。事實上,沒有繁殖過剩,物種也會變異,舊種也會絕滅,新的更發達的種也會取代它們。第三,達爾文的某些主張仍然得不到現代科學的支持。達爾文同意生物在環境條件影響下獲得的新性狀可代代遺傳。達爾文的這種獲得性遺傳(拉馬克提出)假說作為科學上的壹個普遍規律,仍然得不到充分的證明。
?2 新達爾文主義
?新達爾文主義是德國動物學家魏斯曼提出的,魏斯曼、孟德爾、德弗裏斯和摩爾根等都是有影響的新達爾文主義者。他們組成了新達爾文主義學派。魏斯曼(August NeoDarwinism Weismann,1834~1914)反對達爾文的獲得性遺傳的思想,但同時又接受了達爾文自然選擇的壹般概念,並把這種選擇機制推廣到種質,提出了“種質論”,即生物體是由種質和體質組成的。種質是生殖細胞,體質是體細胞,因此,新物種的形成是由種質產生的,二者不能轉化。環境條件只能引起體質的改變而不能引起種質的變化,因此獲得性是不能遺傳的。孟德爾(Gregor Johann Mendel,1822~1884),奧地利遺傳學家,他提出了“遺傳因子說”,即控制生物性狀的遺傳物質是以自成單位的因子存在著。他們可以隱藏不顯,但不會消失。在減數分裂形成配子時,成對因子互不幹擾彼此分離;通過因子重組再表現出來。孟德爾的觀點說明了支配遺傳性狀的是因子,而不是環境。這與達爾文獲得性遺傳的說法顯然不同。德弗裏斯(Hugo De Vries,1848~1935),荷蘭植物學家,他提出了“突變論”,他認為進化不壹定像達爾文所講的那樣,通過微小變異(連續變異)而形成,他說變異可以是壹種不連續的,由突變引起而直接產生新種。顯然,在德弗裏斯看來,自然選擇在進化中的作用並不重要,只是對突變起過篩作用。摩爾根(Thomas hunt Morgan,1866~1946),美國細胞遺傳學家。他提出了“基因論”,他認為基因在染色體上呈直線排列,從而確立了不同基因與性狀之間的對應關系。這樣也就可以根據基因的變化來判斷性狀的變化了。摩爾根認為,生物的基因重組是按壹定的頻率必然要發生的,它的發生與外界環境沒有必然的聯系。並認為,這種變異壹經發生就以新的狀態穩定下來。因此獲得性狀是不遺傳的。
?新達爾文主義學派盡管提出了“種質論”“基因論”“突變論”等,但也有許多地方引起了爭論。首先,新達爾文主義是在個體水平上研究生物進化的,而進化是群體範疇的問題。因此,這壹學說在解釋生物進化時,在總體上具有壹定的局限性。其次,新達爾文主義學派中的多數學者,漠視自然選擇學說在進化中的重要地位,因此他們不可能正確地解釋進化的過程。
?3 現代達爾文主義
?也稱綜合達爾文主義,是以烏克蘭遺傳學家杜布贊斯基《遺傳學和物種起源》(1937年出版)壹書的問世為標誌的。杜布贊斯基在此書中提出的“綜合理論”是現代達爾文主義的理論基礎。綜合理論的基本內容包括:(1)種群是生物進化的基本單位;進化機制的研究屬於群體遺傳學的範圍。(2)突變、選擇、隔離是物種形成及生物進化中的3個基本環節。他認為,突變是普遍存在的現象,突變不僅能產生大量的等位基因,還可以產生大量的復等位基因,從而大大增加了生物變異的潛能。隨機突變壹旦發生後就受到選擇的作用,通過自然選擇的作用,使有害的突變消除,而保存有利的基因突變。其結果便造成基因頻率的定向改變,這才使新的生物基因類型得以形成。群體的基因組成發生改變以後,如果這個群體和其他群體之間能夠雜交就不能形成穩定的物種,也就是說,物種的形成還必須通過隔離才能實現。這是他早期提出的綜合理論,又稱“老綜合理論”。1970年,杜布贊斯基又發表了他的另壹本書《進化過程的遺傳學》。在這本書中,他又對以上綜合理論進行修改,他認為在大多數生物中,自然選擇都不是單純的起過篩作用的。在雜合狀態中,自然選擇保留了許多有害的甚至致死的基因,其原因就在於自然界存在著各種不同的選擇機制或模式。這壹思想相對於“老綜合理論”成為他的“新綜合理論”。
?杜布贊斯基以上的綜合理論,綜合了自然選擇學說與基因論兩種觀點,吸取了達爾文學說的精華,又提出了自然選擇模式概念,從而豐富和發展了達爾文的選擇性,他又引入了群體遺傳學的原理,彌補了新達爾文主義基因論的不足。他用分子生物學和群體遺傳學的原理和方法,闡明了生物進化過程中內因(生物的遺傳變異)和外因(環境的選擇)、偶然性(遺傳變異)和必然性(選擇)的辯證關系。盡管如此,在進化理論研究的壹些重要問題上,杜布贊斯基的綜合理論還不能作出有說服力的解釋。如生物體新結構、新器官的形成等比較復雜的問題,單純用突變、基因重組、選擇和隔離的理論是不能完全解釋的。如果離開了生活方式的改變,離開了習性與機制變異的連續作用,離開了與其他器官的相互影響,很難做出令人滿意的回答。此外,這壹學說把實驗方法理解為研究生物進化問題的惟壹手段也是不恰當的。