(壹)、綜合進化理論
以自然選擇學說為核心的現代生物進化理論,其基本觀點是:種群是生物進化的基本單位,生物進化的實質在於種群基因頻率的改變。突變和基因重組、自然選擇及隔離是物種形成過程的三個基本環節,通過它們的綜合作用,種群產生分化,最終導致新物種的形成。在這個過程中,突變和基因重組產生生物進化的原材料,自然選擇使種群的基因頻率定向改變並決定生物進化的方向,隔離是新物種形成的必要條件。
1.達爾文進化論沒有闡明遺傳和變異的本質以及自然選擇的作用機理,而現代進化論克服了這個缺點。
2.達爾文的進化論著重研究生物個體的進化,而現代進化論則強調群體的進化,認為種群是生物進化的基本單位。
3.在達爾文學說中,自然選擇來自過度繁殖和生存鬥爭;而在現代進化論中,則將自然選擇歸於基因型有差異的延續,沒有生存鬥爭,自然選擇也在進行。
(二)、 新達爾文主義 新達爾文主義是德國動物學家魏斯曼提出的,魏斯曼、孟德爾、德弗裏斯和摩爾根等都是有影響的新達爾文主義者。他們組成了新達爾文主義學派。魏斯曼(August NeoDarwinism Weismann,1834~1914)反對達爾文的獲得性遺傳的思想,但同時又接受了達爾文自然選擇的壹般概念,並把這種選擇機制推廣到種質,提出了“種質論”,即生物體是由種質和體質組成的。種質是生殖細胞,體質是體細胞,因此,新物種的形成是由種質產生的,二者不能轉化。環境條件只能引起體質的改變而不能引起種質的變化,因此獲得性是不能遺傳的。孟德爾(Gregor Johann Mendel,1822~1884),奧地利遺傳學家,他提出了“遺傳因子說”,即控制生物性狀的遺傳物質是以自成單位的因子存在著。他們可以隱藏不顯,但不會消失。在減數分裂形成配子時,成對因子互不幹擾彼此分離;通過因子重組再表現出來。孟德爾的觀點說明了支配遺傳性狀的是因子,而不是環境。這與達爾文獲得性遺傳的說法顯然不同。德弗裏斯(Hugo De Vries,1848~1935),荷蘭植物學家,他提出了“突變論”,他認為進化不壹定像達爾文所講的那樣,通過微小變異(連續變異)而形成,他說變異可以是壹種不連續的,由突變引起而直接產生新種。顯然,在德弗裏斯看來,自然選擇在進化中的作用並不重要,只是對突變起過篩作用。摩爾根(Thomas hunt Morgan,1866~1946),美國細胞遺傳學家。他提出了“基因論”,他認為基因在染色體上呈直線排列,從而確立了不同基因與性狀之間的對應關系。這樣也就可以根據基因的變化來判斷性狀的變化了。摩爾根認為,生物的基因重組是按壹定的頻率必然要發生的,它的發生與外界環境沒有必然的聯系。並認為,這種變異壹經發生就以新的狀態穩定下來。因此獲得性狀是不遺傳的。 新達爾文主義學派盡管提出了“種質論”“基因論”“突變論”等,但也有許多地方引起了爭論。首先,新達爾文主義是在個體水平上研究生物進化的,而進化是群體範疇的問題。因此,這壹學說在解釋生物進化時,在總體上具有壹定的局限性。其次,新達爾文主義學派中的多數學者,漠視自然選擇學說在進化中的重要地位,因此他們不可能正確地解釋進化的過程。(三)、新拉馬克主義(neo-Lamarckism)
通常指以獲得性遺傳為主要機制的進化學說。19世紀後期討論進化機制、當魏斯曼批評獲得性遺傳觀點時,新拉馬克主義是作為新達爾文主義的對立面而出現的。新拉馬克主義不全是拉馬克觀點的繼續,它主要是企圖回答達爾文所未解決的變異起源問題。例如,新拉馬克主義者科普(E.D.Cope)就斷言,變異不是隨機發生的,而是環境誘發或是長期習慣的結果。按照他的觀點,自然選擇只能淘汰不適應的個體,而獲得性遺傳才是“最適者”起源的真正原因。美國的小帕卡德(A.S.Packard Jr)是首先使用“新拉馬克主義者”和“新拉馬克主義”這兩個名詞的學者。
(四)、中性學說
20世紀60年代以來,基於對蛋白質和核酸分子的進化改變的研究,分子進化論這門新興學科開始興起。最早提出分子進化中性學說(neutral theory of molecular evolution)的是日本學者木村資生(1968年)。1969年,美國學者金(J.K.King)和朱克斯(T.H.Jukes)也發表了主張中性學說的論文,名為《非達爾文主義進化論》(non Darwinian evolution)。
中性學說的中心論點是:分子層次上的生物進化不是由自然選擇作用於有利突變引起的,而是在連續的突變壓之下,由選擇中性或非常接近中性的突變的隨機固定造成的。這裏所說的選擇中性的突變是指對當前適應度沒有影響的突變。
(五)驟變論
驟變論的系統提出者是德弗裏斯(H. de Vires)。他在月見草的研究中得到許多新的變異類型,其中有的植株粗,有的特別短,有的葉脈呈紅色。他將這些變異稱為突變,認為突變是不連續的變異,並能直接產生新種,不必像達爾文所說的需要由微小的變異逐漸積累。現代的驟變論者主要是壹些古生物學家,他們通過對化石的研究發現,在進化史上,相當長的時間內處於進化較為沈寂的時期,新種的化石很少;有時大量的物種化石集中出現在較短的地質年代,如寒武紀大爆發