Ascomycotina
姜廣正
有性生殖產生子囊和子囊孢子的壹類真菌。子囊菌是真菌中最大的類群，約2720屬，28650種，分布廣泛，陸生或水生均有。腐生或寄生在多種生物體上，也有與藻類***生形成地衣，與高等植物***生形成菌根。有些子囊菌有著很重要的經濟價值，如用於發酵工業的酵母、青黴、曲黴以及醫用的麥角菌、蟲草和食用的羊肚菌等。
簡史
早在16～17世紀德國鮑欣（D.Bauhin，1560～1624）、迪倫尼斯（L.J.Dillenius，1687～1747）和法國特尼福特（P.A.Tournefort，1686～1708）等相繼記述了大型肉質子囊菌如盤菌屬、塊菌屬等。18世紀中葉以後，荷蘭帕松（Christian Hendrik Per-soon，1758～1837）和瑞典弗賴斯（Elias Magnus Fries，1794～1874）相繼發表分類學專著。法國圖拉斯兄弟（Louis-Réne和Charles Tulasne）1861～1865年發表了子囊菌圖譜。之後，德國施羅脫（Joseph Schr?ter）、林道（Gustav Lindau）和費希爾（Eduard Fischer）1897年將子囊菌作為真菌亞門內的壹個綱，並經美國斯蒂文斯（Frank Lincoln Stevens）1913年修訂，為多數學者所采用，對分類學有較大影響。美國哈珀（R.A.Harper）從發育形態角度研究了葎草單囊殼和燒土火絲菌子實體形成過程中細胞核的動態。匈牙利霍內爾（Ritter von H?hnel，1852～1920）提出子囊果個體發育過程中的核心（centrum）類型，從而確定了子囊殼和子囊腔形成的形態特征。瑞典南費爾特（John Axel Nannfeldt）1932年提出以生活史中細胞核的動態和發育形態為主要依據的子囊菌分類系統，將子囊分為具明顯世代交替的雙相生物體類和無世代交替的單相生物體類，後壹類又根據子囊果發育形態分成囊腔菌類和囊層菌類，受到了美國貝西（Charles Edwin Bessey，1950）、馬丁（George Willard Martin，1950）和中國戴芳瀾等學者的重視。英國安斯沃思（Geoffrey Clough Ainsworth）等1973年提出真菌的五個亞門分類系統，子囊菌綱上升為子囊菌亞門，下設6綱，是目前影響最大的分類系統。近年瑞典埃裏克森（Ove Eriksson，1982）、英國霍克斯沃思（David L.Hawksworth，1983）相繼提出各自的分類系統，但未得到多數學者的認同。
形態特征
子囊菌的營養體主要為有隔菌絲體。無性繁殖大多數形成分生孢子，有的形成節孢子、厚垣孢子（見半知菌亞門），少數如酵母菌以裂殖或芽殖方式進行無性繁殖。有性生殖產生子囊及子囊孢子，通常生於特定的子囊果內。
營養體
單細胞、假菌絲體或發達的菌絲體。菌絲具單孔隔膜，細胞內的細胞質、線粒體、細胞核和其他細胞器能通過小孔流動。細胞內有壹個或多個同質或異質的細胞核。菌絲體有時交織形成疏絲組織或擬薄壁組織，構成子囊果的包被、菌核、子座等結構。
有性生殖
由具不同遺傳質的細胞或形態不同的器官，經過質配、核配、減數分裂以及遊離細胞形成方式形成子囊和子囊孢子。
子囊
典型的子囊形成過程是：產囊體與雄器接觸受精後，生出壹根或多根產囊絲絲，產囊絲的每個細胞內有壹個來自雄器和壹個來自產囊體的細胞核。其頂端細胞伸長並彎成產囊絲鉤，其後雙核並裂，形成4個核，隨之形成兩個橫隔膜構成3個細胞，頂細胞和基細胞單核，中間彎曲的亞頂細胞雙核，稱為子囊母細胞，進壹步發育成子囊。頂細胞和基細胞融合，產生新的產囊絲鉤，重復上述過程。如此多次重復，形成壹叢子囊。質配在產囊體中完成，核配和減數分裂均在子囊母細胞中進行（圖1）。
圖1 子囊菌的有性生殖和子囊的形成過程
1.配子囊；2.質配；3.核配；4.產囊絲的形成；5.產囊絲鉤的產生；6.雙核分裂（有絲分裂）；7.子囊母細胞的產生；8.合子；9.幼子囊；10.子囊絲的層出現象；11.減數分裂後的子囊；12.發育中的子囊孢子子囊呈囊狀，多數集結成子實層，生於寄主或基物表面菌絲上或子座內。成熟的子囊形態變異較大，典型的子囊柱狀或棒狀，其中的子囊孢子成熟後能強力放射；有的子囊呈球形，其中的子囊孢子成熟後不能強力放射（圖2）。子囊有柄或無柄。
子囊的頂端和壁的結構較復雜，如核菌的子囊發育初期，頂端往往出現大小為0.07～0.17微米的小型圓形壁泡囊和大小為0.12～0.45微米的大型不規則壁泡囊。隨著子囊發育，頂端出現頂體，炭角菌屬（Xylaria）的子囊頂體與子囊頂環形成有關。成熟的子囊頂環上端和中央有質地均勻的肥厚頂墊。在炭角菌屬和黑痣菌屬（Phyilachora）中當子囊孢子釋放後，頂墊即消失，外圍的子囊壁不變。
圖2 子囊的形狀
1.球形；2.寬卵形有柄；3.有分隔子囊；4.棍棒形；5.柱形（仿Alexopoulos和Mims）
近年的研究表明子囊的結構類型較多，且與子囊孢子的釋放有密切關系（圖3）。通常根據囊膜的性質分為3類：①原壁子囊（protonicate）。具有壹層很薄的囊膜，子囊孢子通過囊壁的破裂或消解而被釋放。②單壁子囊（unitunicate）。囊膜單層，子囊孢子通過囊頂部小孔、狹縫或囊蓋而主動放射。③雙壁子囊（bitunicate）。囊膜雙層，外層稱為子囊外壁，內層稱為子囊內壁。其形成過程是首先在子囊母細胞膨大時產生壁原基，爾後生成次生壁。外壁和內壁均由微纖維與非結晶體物質結合而成，差別只在於微纖維的排列方式不同。釋放孢子時，外壁因無彈性而保持原位，僅頂端破裂，內壁因有較大的彈性常延伸超出外壁頂端，長度為子囊的2～3倍，孢子通過內壁頂端小孔主動放射出來（圖3～5）。子囊的類型是分類的重要特征。
圖3 子囊的開放與子囊孢子的釋出
1.單壁子囊（無孔口）；2.單壁子囊（有孔口）；3.單壁子囊（具囊蓋）；4.單壁子囊（具縫裂）；5.雙壁子囊（外壁破裂，內壁延伸頂端，有孔口）（仿Alexopoulos和Mims）
圖4 糞殼菌屬（Ascobolus）的子囊發育過程
1.子囊初期：細胞核（N）生成膜壁泡囊（V），質膜（PM）生成子囊壁（AW）；2.子囊孢子膜（AM）位於子囊頂端泡囊（V）沿子囊表層發展；3.子囊孢子膜形成桶狀，下部開口；4.子囊孢子膜在單倍體細胞核間縊縮；5.子囊孢子（S）初期生成膜並被造孢剩質（E）所隔離；6.子囊孢子生成雙壁，初級孢壁（PSW）生成（仿Oso）
圖5子囊孢子的不同形態（仿Alexopoulos和Mims）
子囊釋放孢子的機制是：子囊孢子成熟後懸浮於造孢剩質內，當其中的糖原轉化為單糖時，滲透壓增加，子囊吸收大量水分，產生巨大內壓而破裂，釋放出子囊孢子。據測定，牛糞盤菌和糞生糞殼子囊的液壓分別為10～13巴和30巴。孢子釋放時的狀態常因子囊果和子實層的構造而異，如盤菌的子囊周圍有側絲伸出，子囊盤內的子實層大面積裸露在空氣中，且子囊有向光性，子囊由於巨大的內壓力常延伸到子實層以上釋放孢子，大量孢子向光線照射方向飛去，呈雲霧狀拋散；核菌的子囊殼僅孔口與外界相通，子囊及不孕絲狀體生在有限的空間，子囊孢子成熟釋放時雖向孔口延伸，但受子囊殼包被的限制，只能單個陸續從孔口釋出，不呈雲露狀拋散。孢子的釋放距離因子囊結構和內壓大小而異，約2～300毫米不等。
子囊孢子
子囊孢子形成的過程是：子囊母細胞內雙核進行核配，形成短暫的二倍體階段，以後進行減數分裂和有絲分裂，形成8個單倍體的細胞核。同時，子囊在發育過程中先出現許多雙層膜的泡囊排列在子囊周圍，以後連結成壹個下端開口的具雙層膜的圓筒形囊狀物，將大部分原生質和8個細胞核包裹在裏面，爾後雙層膜向核間縊縮，形成8個子囊孢子（圖4）。孢壁外所剩的壹部分細胞質稱造孢剩質，可在子囊孢子發育中起營養作用，有的沈積於孢子壁上形成各種紋飾。子囊孢子形態多樣，有圓形、橢圓形、臘腸形、線形和磚格狀等，無色至黑色，表面光滑或具刻紋、瘤狀或網狀突起等，單細胞、雙細胞或多細胞（圖5）。這些特征是子囊菌分屬和分種的依據。子囊內通常含8個子囊孢子，有的少於8個或多於8個。子囊孢子在子囊內呈單行、雙行或平行排列。
子囊果
除外囊菌的子囊裸露外，大多數子囊菌的子囊存在包被內，形成明顯的子實體，稱子囊果（ascocarp）。有的子囊果內除子囊外還有自基部向上生長的側絲或自頂部向下生長的假側絲。子囊果有4類（圖6）。①閉囊殼（cleistothecium）。殼壁疏松或比較堅實而具明顯的擬薄壁組織，無孔口，子囊通常為近球形，散生在閉囊殼內。②子囊殼（perithecium）。由疏松的菌絲體或從子座產生，具明確的子囊殼壁。球形、梨形至燒瓶形，有頸部和孔口，有的無孔口，肉質、革質或炭質，鮮色或黑色，表生或埋生。子囊單層壁，頂端有不同結構，棍棒形或圓柱形，束生、周生或平行排列於子囊殼內，有側絲或側絲早期消解。③子囊座（ascostroma）。子囊周圍無真正的子囊果壁，而是單獨或成束地生長在單腔或多腔的子座內。子囊座呈子囊殼狀或子囊盤狀，有些含單腔的子囊座頂端有溶化的假孔口，外形很像子囊殼稱為假囊殼（pseudothecium）。假囊殼通常暗色，少數鮮色。子囊座內的子囊雙層壁，有假側絲或無，子囊孢子通常有隔膜。④子囊盤（apothecium）。典型的呈盤狀或杯狀，上部敞開，子囊排列成子實層。子囊盤由子實層（hymenium）、囊基層（hypothecium）和囊盤被（exipulum）三部分組成。子實層由棍棒形或圓柱形子囊組成，子囊間有或無側絲，側絲與子囊等長或長於、短於子囊，頂端不分枝或分枝，分枝的側絲能結集成層，覆蓋子囊頂端，稱為囊層被（epithecium）。子實層下的菌絲組織稱為囊基層。子囊盤的下部和周圍是囊盤被，又分成表層，即外表的壹層和髓部，即子囊盤內部組織兩部分。子囊盤的組織有不同的類型，是重要的鑒定特征。傳統上將子囊盤的發育分為被果型（angiocarpic），發育中的子囊盤是封閉的；裸果型（gymenocarpic），子囊盤發育最初即已開裂；假被果型（pseudoangiocarpic），介於上述兩種類型之間。子囊有囊蓋或無囊蓋。子囊頂端的碘染色反應是重要的分類特征。
圖6 子囊果的類型
1.裸露的子囊；2.閉囊殼；3.子囊殼；4.子囊盤；5.子囊座
分類
由於目前對子囊菌之間的親緣關系了解不深，因此各真菌學家對其分類所持觀點不同，還沒有壹個公認的完善分類系統。本書采用安斯沃思1973年的分類系統，在亞門下根據子囊果的有無、子囊果的類型、子囊壁的特點和子囊排列方式等分為6綱。
半子囊菌綱
Hemiascomycetes
營養體單細胞或不發達的菌絲體。無產囊絲，子囊直接由合子或單細胞形成。不形成子囊果，子囊裸生，壁薄，無孔口，以壁脹裂或消解方式釋放子囊孢子。腐生為主，不少類群是食品和發酵工業的主要菌種。有些種類引起植物病害。分3個目。
原囊菌目
Protomycetales
分類地位有爭論，有的學者將它放在藻菌綱內，另壹些學者認為它是子囊菌成員。主要形態特征是由厚壁的休眠細胞萌發產生壹個圓筒形袋狀物，稱為集子囊（synascus），裏面形成大量子囊孢子。子囊孢子釋放出來，可芽殖或成對接合，萌發形成雙倍體菌絲侵入寄主。含1科4屬、約25種，常見屬是原囊菌屬（Protomyces），其中的大孢原囊菌（P.macrosporus）和萵苣原囊菌（P.lactucae）分別寄生在當歸和萵苣上。
內孢黴目
Endomycetales
營養體單細胞、假菌絲體或菌絲體。以芽殖、裂殖、菌絲斷裂成節孢子或形成孢囊孢子進行無性繁殖。有性生殖是由兩個同型或異型的配子囊或兩個子囊孢子或營養細胞交配後形成子囊和子囊孢子。子囊單個形成，無包被，內含4個或少於4個，8個或多於8個子囊孢子。絕大多數是腐生菌，少數寄生植物、動物或人體，引起病害。有些酵母菌有重要的經濟價值，含4科、69屬，約295種。常見屬有針孢酵母屬（Nemalospora）、阿舒囊黴屬（Aschbya）蝕精黴屬（Spermophthora），其中棉針孢酵母（N.gossypii）和棉阿舒囊黴（A.gossypii）為害棉鈴，棉蝕精黴（S.gossypii）生於棉花種子上。
外囊菌目
Taphrinales
菌絲細胞均含雙核，由產囊細胞形成子囊，子囊裸生，無包被，全部是寄生菌。
不整囊菌綱
Plectomycetes
菌絲體發達。子囊由產囊絲發育而成，子囊及其外圍的包被組成壹個球形無孔口的閉囊殼，子囊不規則地散布在閉囊殼內，壁薄，易消失。以腐生為主，不少類群是發酵工業的主要菌種，少數可致人畜病害。只含壹個散囊菌目（Eurotiales）約49屬、135種。其中有些屬很少產生閉囊殼，而以分生孢子繁殖，如青黴屬、曲黴屬等。
核菌綱
Pyrenomycetes
菌絲體發達。子囊殼燒瓶形、球形或近球形，有或無孔口。子囊束生或沿子囊殼內壁圍生，側絲有或無，膠化或不膠化。子囊通常圓柱形，單層壁，基部有柄，內含8個子囊孢子。核心組織有4種類型：①球針殼型（Phyllactinia type）。先由擬薄壁組織的核心組織和包被***同組成子囊果，以後中心部分溶解，子囊果頂端無孔口，子囊間無側絲，白粉菌目和小煤炱目屬此類型。②炭角菌型（Xylaria type）。③間座殼型（Diaporthe type）。④叢赤殼型（Nectria type）。（見球殼菌目）。核菌綱是子囊菌亞門中最大的壹綱，分布廣，腐生或寄生植物，引起植物許多重要病害。蟲草屬大多寄生於昆蟲，其中蟲草侵害鱗翅目幼蟲，致蟲體形成菌核，來年生出有柄的子座，外形很像草苗，稱為“冬蟲夏草”，是壹種重要的藥材。核菌綱分4個目。
白粉菌目
Erysiphales
子囊果無孔口，外壁上有各種形狀的附屬絲，子囊卵圓形至棍棒形，束生。全部是高等植物的專性寄生菌。
小煤炱目
Meliolales
菌絲暗色，表生，由附著枝緊貼在寄主上，子囊果無孔口，有或無剛毛，子囊內含2～4個子囊孢子，子囊孢子暗褐色，大多有4個隔膜，不產生分生孢子階段。全部是高等植物的專性寄生菌。
球殼目
Sphaeriales
子囊殼燒瓶形、球形或半球形，大多有頸和孔口。子囊多為棍棒形或圓筒形，單層壁，排列成子實層或不規則地散生在不同高度，有或無側絲，或側絲早期消解。子囊孢子單細胞至多細胞，形狀、顏色，大小不壹。腐生、寄生或與藻類***生組成地衣。
冠囊菌目
Coronophoriales
菌絲體生在寄主組織內，稀少，不易見。子囊殼暗色，球形或陀螺形，著生在子座上或菌絲層上，有的被暗色菌絲層包圍，無真正的孔口，頂部具可膠化的膨大體。子囊很多，棍棒形，排列不規則，內有8個或8個以上子囊孢子。子囊孢子單細胞至多細胞，彎曲圓筒形，無色至淡褐色，大型至小型。多數是習居木材上的腐生菌。
腔菌綱
Loculoascomycetes
菌絲體發達。子囊果為子囊座，呈子囊殼狀、盤狀或墊狀，有或無孔口。子囊雙層壁，球形至柱形，成束或並列地生於子囊腔內，有或無假側絲。子囊孢子多細胞，有的具縱橫隔膜，呈磚格狀。核心組織有3種類型：①痂囊腔菌屬型（Elsinoe type）。產囊體生成的產囊絲在子座內四散擴展逐個形成子囊，每壹子囊周圍形成壹個腔，子囊分散在整個子座內或子座的局部可育部分，呈現出不規則的層狀分布。②座囊菌屬型（Dothidea type）。子囊腔僅限於產囊體周圍，許多子囊擠入腔內擬薄壁組織中，呈扇形分布，子囊上方的子座組織溶成孔口或發育成帶緣絲的孔口，子囊間無假側絲。③格孢腔菌屬型（Pleospora type）。子座中具有頂底相連的假側絲，在其周圍形成子囊腔，子囊在假側絲間從基部向上生長，子座上方有溶生或裂生的孔口。腐生或寄生，分為5個目。
半球腔菌目
Hemisphaeriales
又稱小盾殼目。子囊座盾狀，向基性發育，表生，很少生於角質層下，核心組織發育屬於格孢腔菌型。發生在葉、果實和幼莖上，多分布在熱帶或亞熱帶。約220屬，950種。
多腔菌目
Myriangiales
子囊座墊狀、囊殼狀或盤狀，有多個無孔口的子囊腔，每個子囊腔中只有壹個子囊。子囊球形，散生。子囊孢子多細胞或磚格狀。
座囊菌目
Dothideales
子囊座墊狀、囊殼狀、盤狀、塊狀，單腔或多腔，有孔口，有或無緣絲。多數子囊束生，有的平行排列，子囊間無假側絲。子囊孢子形態多樣。
格孢腔菌目
Pleosporales
子囊座囊殼狀，單生或聚生。子囊圓周形，其間有永存性的假側絲。子囊孢子壹般多細胞或磚格狀。
縫裂菌目
Hysteriales
子囊座為假囊殼，船形至線形，長縫狀開口。子囊長圓筒形，雙層壁，子囊間有永存性假側絲。通常腐生於樹木枝條或木材上，桑格孢縫裂殼（Hysterographium mori）生於桑樹。
盤菌綱
Discomycetes
子囊果為子囊盤，呈杯狀、盤狀、鐘罩狀、頭蓋狀等。子囊圓柱形至球形，多數單層壁，有柄或無柄，通常有8個子囊孢子。子囊及其間的側絲組成子實層，子實層早期或晚期開放，少數是封閉的。子囊開裂的方式是分目的重要依據，其主要類型有：①具頂生囊蓋。子囊孢子成熟時，子囊頂端的囊蓋打開，放射孢子。②具亞頂生囊蓋。囊蓋位於子囊側面，放射孢子方式同上。③具縱裂縫。少數子囊孢子通過子囊頂端的縱裂縫放射出去。④具小孔道。子囊頂端加厚，中間有壹小孔道，孔道由囊塞堵塞，孢子成熟後，沖掉囊塞由小孔道放射出去。子囊頂部和孔道遇碘液呈不同反應，在分類上具有重要意義。子囊孢子單細胞至多細胞，球形至絲狀，無色至有色，光滑或粗糙。子囊孢子在棉蘭乳酚油中加熱後，表面出現可著色的喜蘭小點或不能著色的嫌蘭小點。盤菌多數陸生或糞生，以腐生為主，少數寄生於植物。分7個目。
梭絨盤菌目
Medeolariales
子囊盤僅由子囊與側絲組成子實體，無囊盤被和囊基層。子囊大，內生8個子囊孢子。子囊孢子單胞，大，近梭形，壹側扁平，褐色，表面有細微縱棱。僅壹科、壹屬，梭絨盤菌屬全部寄生在百合科的美德蘭屬（Medeola）植物的莖上。
癭果盤菌目
Cyttariales
子座大，在寄主植物的癭瘤上形成，球形至梨形，中空或實心，肉質至角質，子座的膠質組織內有許多放射狀菌索，菌索末端發育子囊盤。子囊盤先內生，後通過廣闊盤口暴露出子實層，每個子座表面可多達200個子囊盤。子囊頂端有很寬的孔道，孔道內有囊塞，內含8個子囊孢子。子囊孢子球形至橢圓形，初無色，後變灰色，表面光滑。僅壹科、壹屬，癭果盤菌屬（Cyttaria）全部寄生在南水青岡屬（Nothofagus）植物的枝條上，引起癭瘤。
塊菌目
Tuberales
子囊盤大，多數地下生，塊狀或近球狀，肉質或蠟質。子囊圓筒形至球形，排列成子實層或散生在組織內，內含8個以下孢子。子囊孢子無色或褐色，光滑或有紋飾，具喜蘭小點，單胞，兩極性或放射性對稱。多數子座具強烈氣味，能吸引動物取食，破壞子座傳播孢子。多數腐生，有的可以食用，少數與樹木***生，形成菌根。
盤菌目
Pezizales
子囊盤杯形或盤形，有柄或無柄，有的產生變態子囊盤，即子實層翻出，在柄的頂端呈棍棒狀、蜂窩狀、吊鐘狀、馬鞍狀、腦髓狀等，子實層與菌柄結合或相連，無囊盤被，少數只具簡單的子實層，無或有囊層基，囊盤被無或不發達。子囊盤大小差異很大，肉質、骨質或革質，少數膠質。子囊圓筒形至棍棒形，很少卵形，具頂生或亞頂生囊蓋，有的頂生裂縫，排列成明顯的子實層，伴有側絲，多數含8個子囊孢子，少數2～4個，有的含16、32、64……7000以上孢子。子囊孢子單胞，兩極性或放射性對稱，無色至褐色，少數紫色，表面光滑或有紋飾，少數萌發時產生隔膜，約90屬，600種全部是土壤中和木材、糞便及植物殘體上的腐生菌，少數可食用，如羊肚菌（Mcrchella esculenta）。
星裂盤菌目
Phacidiales
子囊盤生於子座內，子囊成熟後子座表層裂成壹至數條裂縫或星狀開裂，露出子實層。子囊頂部加厚，內含4或8個孢子。子囊孢子卵形至線形，單胞至多胞，無色或褐色，有的具膠質鞘，兩極性對稱或不對稱，上部比下部寬，有的放射狀對稱。
厚頂盤菌目
子囊盤囊殼狀、盤狀、陀螺狀或棍棒狀等，生在木材或樹葉等基物表面，或半埋生、埋生，表生的類型有菌柄和菌蓋。子囊細長，壁薄，頂端特別厚，中間有壹狹長小孔道。子囊孢子絲狀，多細胞，無色，表面光滑。全部是腐生菌。
柔膜菌目
Helotiales
子囊盤棍棒狀、菌蓋狀、杯狀或盤狀，有柄或無柄，表生或埋生。子囊棍棒形至圓筒形，兩側壁薄，頂端加厚，中央有壹小孔道。子囊孢子卵圓形至圓筒形，通常不呈絲狀，內含2～8個子囊孢子。子囊孢子形狀各異，單胞、雙胞或多胞，無色至褐色，表面光滑，少數種具喜蘭小點，子囊間有側絲。腐生或寄生，少數生於土壤及糞便上。
蟲囊菌綱
Laboulbeniomycetes
壹類無真正菌絲體和無性繁殖細胞的子囊菌。雌雄同株或雌雄異株。雌性器官由3個細胞組成，下部是產子實體細胞，中間是產受精絲細胞，頂端是受精絲。下部和中間的細胞周圍生成子囊殼，受精絲部分或全部外露，有的受精絲由多細胞組成。產子實體細胞產生壹至多個子囊細胞，爾後在子囊殼內產生子囊。雄器瓶狀，具漸細的頸部，單生或聚合，精子通過頸部的孔口排出可達受精絲上，但未發現質配和減數分裂。子囊棍棒形，內含4個子囊孢子。子囊孢子略呈紡錘形，雙胞不等長，基部細胞長，上部細胞小，孢子周圍有無色鞘，下端鞘加厚。蟲囊菌是節肢動物的體外專性寄生菌，主要寄生在鞘翅目等昆蟲上，少數寄生在蜘蛛和千足蟲上。僅有蟲囊菌目壹個目，約100屬、1000種。
參考書目
戴芳瀾：《真菌形態和分類》，科學出版社，1989，北京。
張中義、冷懷瓊等：《植物病原真菌學》，四川科學技術出版社，1988，成都。
D.Reynolds(ed.)，Ascomycetes Systematic，Springer-Verlag，New York，Eidelberg，Berlin，1981.
鄒秉文（1893～1985）
周邦任
中國植物病理學教育的先驅。原籍江蘇省蘇州。1915年獲美國康乃爾大學農學士學位，1916年回國。1946年密西根大學授予榮譽博士。先後任金陵大學植物病理學、植物學教授，南京高等師範學校、國立東南大學農科主任，南京中央大學農學院院長，上海商品檢驗局局長，上海商業銀行副總經理，南京政府財政部貿易委員會常委會代主委，中國駐聯