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翼龍目的古生物學

古生物學:

飛行

關於翼龍類的飛行模式、雙翼運動方式、以及起飛方法,古生物學界還沒有定論。在2008年,日本東京大學研究人員佐藤克文認為翼龍類無法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進行特殊研究,目的在測試大型海鳥的飛行能力。他將三號電池大小的加速度計貼在五個不同種類、二十八只鳥的羽翼上,其中包括世界最大的飛鳥信天翁。根據佐藤克文的計算,重量超過四十公斤的鳥在無風狀態下,翅膀拍動速度無法達到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤,還是能夠飛行。依據這個基準,大型翼龍無法翺翔高空。不過,研究報告指出,比較這兩種飛行動物時,還必須考慮它們在解剖結構、生理學與環境上的差異。在書籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》裏,則認為白堊紀晚期的大氣層的氧氣含量高,翼龍類可以在這種環境中飛行[34]。但是,上述兩者都推測翼龍類以類似鳥類的方式飛行,而且無法將某些巨大翼龍類的體型列入計算(例如神龍翼龍科、古神翼龍科)。德恩·奈許(Darren Naish)則認為中生代與現代的大氣層組成不同,並非大型翼龍類能夠飛行的原因。

樸茨茅斯大學與約翰·霍普金斯大學的古生物學家馬克·維頓、麥克·哈比蔔提出翼龍類的起飛方式假設,當翼龍類起飛時,會將身體呈預備狀態,再用四肢力量同時推動身體向前,進而展開雙翼飛行,類似彈射器的彈射方式。當翼龍類在天空飛行時,時速可達每小時120公裏,壹次可飛行數公裏。

在1985年,史密森尼學會委托航空工程師保羅·麥卡克萊迪(Paul MacCready)進行翼龍類的飛行模式測試,他制造壹個1/2大小的風神翼龍模型,並以彈射裝置進行多次測試,並把過程拍攝成IMAX電影《On the Wing》。但這個模型有壹些生理結構上的錯誤,例如尾巴裝設垂直、水平方向的控制舵,以協助模型起飛,但翼龍類的尾巴沒有這些額外組織。另外,由於模型尾巴過長,無法實際呈現翼龍類重心分布對飛行的影響。

氣囊與呼吸系統

在2009年,壹份研究顯示翼龍類的骨骼具有充滿空氣的空間,應該內有氣囊,類似現代鳥類的呼吸系統,可使翼龍類的呼吸更有效率、並減輕它們的體重,可協助翼龍類的飛行

神經系統

因為翼龍類的頭顱骨非常易碎,研究它們的頭顱骨是非常困難的。但在2003年,俄亥俄大學的勞倫斯·威特默(Lawrence Witmer)等人使用X光電腦斷層掃描,掃描明氏喙嘴翼龍(Rhamphorhynchus muensteri)、桑塔納古魔翼龍(Anhanguera santanae)的腦部,建立起兩個物種的腦部3D影像,並發現這兩個物種的小腦有巨大的絨球(Flocculus)。絨球是用來整合來自關節、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。

翼龍類的絨球占了它們腦部體積的7.5%,比其他脊椎動物還大。鳥類的絨球也比其他動物大,但只占腦部的1%~2%。

絨球傳送神經訊號,讓眼部肌肉產生小而自動的運動。這讓動物的視網膜產生穩定的影像。翼龍類有大型絨球的原因,可能是因為它們巨大的翼,巨大的翼意味者有大量的感應訊息要處理。

地上運動

翼龍類的臀窩是稍微朝向側上方,股骨頭適度的往內側彎,顯示翼龍類是半直立步態。當它們飛行時,大腿可能擡高到與身體平行,類似現代的滑翔蜥蜴。

過去的古生物學家,對於翼龍類在地上移動時是采四足方式或二足方式有重大爭論。在1980年代,古動物學家凱文·帕迪恩(Kevin Padian)指出小型翼龍類有較長的後肢,例如雙型齒翼龍,它們除了飛行以外,在地面行走與奔跑時可能采二足方式,如同現代的走鵑。現在已發現大量的翼龍類足跡化石,呈現出明顯的後肢四趾、前肢三趾的足跡,可證實翼龍類在地上移動是采取四足方式移動較大型翼龍類有較小的後肢與大型的身體前半段,壹般認為它們在地面上移動時使用四肢。根據目前所發現的翼龍類足跡化石,可以發現它們正在涉水或找食物,還沒有發現可證明它們在飛行或滑翔的足跡化石。

足跡化石顯示,諾氏風神翼龍是采四足方式行走

大部分的脊椎動物是趾行動物,行走時以腳趾接觸地面,腳踝不接觸地面;從足跡化石顯示,翼龍類行走時以腳掌接觸地面,類似人類與熊,都屬於跖行動物。神龍翼龍科的足跡化石顯示,至少有部分翼龍類行走時采取後肢直立步態,而非往後肢兩側延展的步態。

傳統的觀念認為,翼龍類在地面行動時相當笨拙、不方便;但近年研究發現,至少部分翼龍類(尤其是翼手龍亞目)能夠順利的行走、奔跑。與其他翼龍類相比,神龍翼龍科與鳥掌翼龍科的前肢相當長;神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長,它們的前肢比例,接近善於奔跑的有蹄類哺乳動物。它們的後肢不適合高速奔跑,但步伐比其他翼龍類更大。神龍翼龍科可能無法奔跑,但它們可以快速、有效率地行走。

借由比較翼龍類與現代鳥類的手掌、腳掌與身體的比例,科學家可以推測翼龍類在地表的生活方式。與神龍翼龍科的體型與後肢相比,它們的腳掌相當小,腳掌長度是脛骨的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在幹燥、硬的地面上行走。無齒翼龍的腳掌較長,長度是脛骨的47%。濾食性的翼龍類(例如梳頜翼龍超科)具有非常大的腳掌,舉例而言,翼手龍屬的腳掌長度是脛骨的69%,而南翼龍的腳掌長度是脛骨的84%,大的腳掌/脛骨比例代表它們適合在軟而泥濘的地面行走,類似現代鳥類。

掠食

過去曾發現棘龍科恐龍以翼龍類為食的化石證據。在《自然》(Nature)雜誌的2004年7月版,古生物學家埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)提出在壹個早白堊紀的翼龍類化石的三個頸椎上,發現了棘龍科恐龍的斷裂牙齒。由於這些脊椎骨的關節仍連結在壹起,所以這只翼龍類未被吞食並消化。

繁衍

關於翼龍類的繁衍行為的直接、間接證據很少。在中國遼寧省的壹個采石場發現了壹個翼龍類的蛋,同壹個挖掘地點也發現了許多著名的有羽毛恐龍。這個蛋被壓扁,但沒有破碎的跡象,顯示這個蛋有皮革質的外殼,如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已經發展良好,顯示翼龍類出生後不久就可以飛行。

在2011年發現的壹個達爾文翼龍化石,後肢之間有壹個蛋化石,也是質地軟的革質蛋,如同現代爬行動物;而現代鳥類則是質地較硬的鈣質蛋。與產卵的母體相比,這顆蛋化石非常小。在2007年,壹個關於翼龍類蛋殼結構與組成的研究,指出它們可能會將蛋掩埋到土壤中,類似現代鱷魚與烏龜。對於早期的翼龍類,將蛋掩埋到土壤孵化,可以減輕母體本身的重量,但會限制翼龍類所能生存的地理環境;在鳥類出現後,更會面對鳥類競爭生存環境,而面臨劣勢。另壹種可能則是將蛋置於身體之下,直到孵化前,類似某些蜥蜴的作法,但大部分主龍類不采用此方法。

目前已發現數個剛孵化不久的幼年個體,包含翼手龍科、喙嘴翼龍科、梳頜翼龍科、與神龍翼龍科。這些幼年個體的骨頭已呈現高度的硬化,雙翼比例已接近成年個體。在翼龍類的早期研究歷史,幼年個體、成年個體常被歸類於相同屬的不同種。德國索倫霍芬石灰巖、巴西的海相沈積層可同時發現成年個體、非常年輕個體,例如翼手龍屬、喙嘴翼龍、巴西的南翼龍,可以證實這些個體可能飛躍潟湖的中央時,摔落並淹死。這也顯示這些幼年個體已具有飛行能力。

目前不確定翼龍類是否有親代養育行為,但根據它們相當年輕就有飛行能力、海相沈積層的成年與幼年個體化石,顯示幼年個體並非完全依靠親代。或者是只經過短暫的親代養育後,當雙翼已具有飛行能力時,幼年個體就會離巢生活。另壹種可能是,它們只借由原本從蛋黃吸收的營養來渡過剛孵化後幾天,之後開始獨自覓食,完全不靠親代養育。

翼龍類的不同類群,具有不同的生長模式。早期、原始的喙嘴翼龍類,以喙嘴翼龍為例,剛孵化第壹年的平均生長率為130%到173%,略快於現代短吻鱷。當喙嘴翼龍達到性成熟後,成長速率就會緩慢,之後再經過三年才達到最大體型。晚期、進階型的翼手龍類,以無齒翼龍為例,剛孵化第壹年就成長到成年個體體型。翼手龍類的生長模式為有限生長,當成長到完全體型後,就不會繼續成長。

活躍時間

在2011年,科學家比較數種翼龍類、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小,以得出它們的作息與活躍時間。翼手龍屬、掘頜龍、妖精翼龍屬於日行性動物,梳頜翼龍、南翼龍、喙嘴翼龍則是夜行性動物。古神翼龍屬於無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間。根據這個研究結果,梳頜翼龍、喙嘴翼龍的生活方式可能類似現代夜行性海鳥,在夜間捕食魚類;南翼龍的生活方式可能類似某些雁形目,在夜晚采濾食方式以水中的小型動物為食。德國索倫霍芬石灰巖同時發現梳頜翼龍、喙嘴翼龍、掘頜龍、翼手龍屬,它們可能占據不同生態位、有不同生活方式與食物來源。

翼龍目

拉丁學名:Pterosauria

界:動物界

門:脊索動物門

亞門:脊椎動物亞門

綱:爬行綱

亞綱:雙孔亞綱

目:翼龍目

定義:

翼龍目(Pterosauria),希臘文意思為"有翼的蜥蜴",是壹個飛行爬行動物的演化支。翼龍類生存於三疊紀晚期到白堊紀末期,約2億1,000萬年前到6,550萬年前。翼龍類是第壹群能夠主動飛行的脊椎動物。它們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構成的翼膜,翼膜從身體兩側延展到極長的第四手指上。較早物種的頜部布滿長牙齒,具有長尾巴;較晚物種有大幅縮短的尾巴,而某些晚期物種缺乏牙齒。目前已在某些標本的身體、部分雙翼發現絲狀結構痕跡,顯示翼龍類可能已演化出毛發。翼龍類的體型有非常大的差距,從小如鳥類的森林翼龍,到地球上曾出現的最大型飛行動物,例如風神翼龍與哈特茲哥翼龍。

在大眾媒體、大眾讀物中,翼龍類常被當成恐龍,但這是錯誤的。恐龍指的是特定陸地爬行動物,能采取直立步態,包括蜥臀目與鳥臀目,並不包括翼龍類、魚龍類、蛇頸龍類、滄龍類。這群中生代飛行動物通常被大眾俗稱為翼手龍(Pterodactyls),希臘文意思為"有翼的手指"。這個名稱衍自於翼手龍屬(Pterodactylus)以及翼手龍亞目。

物種起源:

最早出現於侏羅紀的Rhamphorhynchus Meyer(喙嘴龍)可作為代表,長約60cm;雙顳孔,大眼眶,具眼前孔;頭骨和頜骨的前部引長,帶尖齒,可能捕食魚類;頸較長,轉動靈活,背部縮短;尾很長,約為薦前脊柱長度的2倍,尾末尚有壹卵形的皮膜;前肢的肱骨粗壯,橈尺骨頗長,第四指極長,形成翼的主架,第五指消失,其他各指退化成小狀;肩胛骨與鳥喙骨強大,連接胸骨,作為附著鼓動翅膀的肌肉之用;後肢小。