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如何理解花色生理?

艷麗的花朵,只有在初開放時,最鮮艷奪目。而美麗的色彩和動人的形象,往往維持時間很短,便會暗淡失色。

常見壹些花卉植物,開花不久,花色很快衰敗,以致很難分辨出該種類或品種固有的色彩。這種情況,壹方面是由於植物種性退化所引起,在生產上應註意選擇優良類型以克服之。另壹個原因,是由於栽培環境的不適或是栽培措施不當所造成。

1.花色與環境花朵所以能表現出美麗的色彩,是因植物體內具備產生色彩的各種條件。除了內部條件外,環境因子的輔助作用,也十分重要。

影響花朵色彩的環境因素,不外乎溫度、光照和水分。

(1)溫度與花色

溫度能影響花朵的色彩,而且不同植物的花朵,所能適應的溫度範圍不同。

壹般喜溫植物開花,是在環境溫度偏高時期,花朵色彩十分鮮麗。例如性喜高溫的荷花,花期正好處在7、8月高溫炎熱季節,其花朵依然鮮艷奪目。而絕大部分植物和壹些喜低溫植物,在花期內遇偏高氣溫,花朵色彩常常表現不夠鮮艷。如春季開花的金魚草、三色堇、虞美人、月季等,當花期遇30℃以上高溫,不僅花量減少,而且花朵色彩黯淡。又如秋菊,開花時如遇氣溫偏高,壹些粉紅與橙色花瓣的品種花色也黯淡。

壹般講,涼爽而不過於偏低的氣溫,宜於大多數植物開出鮮艷的花朵,而且艷麗的色彩維持時間較長。如常見寒冷地區植的植物,菊花、翠菊及其他草花,栽植在我國北方就比在南方地區開得更濃艷可愛,花色維持時間也長。

開花時氣溫過低,不僅花色不鮮艷,而且還影響花朵固有的色彩特征,尤其是壹些花瓣白色的品種,其白色中就常帶有雜色。如秋菊,當花期遇到低於16℃或是更低氣溫時,其白色花瓣就帶有粉紅色,黃色花瓣帶有紅銅色。月季,於霜降後開花也有這種情況。

溫度對果實著色的影響也是這樣。尼爾德(R.E.Nield)研究指出,西紅柿著色深淺是與當時日平均氣溫大於10℃的時間長短有關。

(2)光照與花色

充足的光照,不僅能使植物開花正常,而且花朵也更為鮮艷。多數植物的花朵,都喜歡在陽光下開放。植物缺少陽光,不僅花色較差,甚至開花也困難。

常常可以看到,那些花朵開得正鮮艷的盆花,當移入室內放置後,花色就會差些。

可是壹些耐陰植物,又不宜在直射光下生長和開花,尤其在強光下暴露過久,花朵色彩和芳香都會受到影響,甚至花朵過早雕萎。如蘭花、杜鵑。

(3)水分與花色

花色與水分的關系也較為密切,花朵組織內含有適量的水分,才能顯示出各種植物品種所固有的美麗色彩,而且花色也能維持較為長久。

水分缺乏時,花色常常變深,花瓣不滋潤,如薔薇科的花朵,當遇供水不足時,其白色花瓣會變成乳黃色,淡紅色花瓣變成深紅色。

關於瓶內的插花,花枝下端雖然浸在水中,但是花朵的色彩往往不及生長在植株上的花朵,而且還會過早衰敗。其原因是因為枝條下端剪口處輸導水分的組織被排泄物所阻塞,花朵因此缺水,表現早衰。

2.花色的生理機制

(1)色素的種類植物的綠色,是由細胞內葉綠體上的葉綠素呈現的顏色。在葉綠體上的色素,除葉綠素外,還有類胡蘿蔔素,因此呈現紅、橙、黃色。由於細胞內葉綠素含量比類胡蘿蔔素要高,因此葉片呈現綠色。而葉綠素對溫度的適應範圍較窄,當進入寒冷季節,葉綠素往往先被破壞,從而類胡蘿蔔素呈色。因此在秋季落葉前,出現葉片變黃的景象。

胡蘿蔔素,有時也存在於某些植物其他器官細胞的質體中。如在胡蘿蔔的根部,番茄的果肉中。而在壹些植物的花朵中,胡蘿蔔素的含量有時還很高,如壹些黃色的花朵中。

花朵內引起呈色作用的色素,是因植物種類不同,而呈色規律也較復雜。

目前研究認為,花朵色素主要是黃烷衍生物和類胡蘿蔔素二類色素。黃烷衍生物是黃色、紅色和藍色的成因。如通常所指的花色素(花青素),就是呈現紅色和藍色的壹些黃烷色素,胡蘿蔔素則是由黃色到紅色的成因。

黃烷是酚類物質中最大的壹類,是植物代謝的產物。大部分黃烷衍生物是以糖苷形式存在於植物體中。糖通常被連接在中央雜環的第3碳原子的羥基上(圖3—4)。

紫柳因和黃酮醇都是黃烷衍生物,紫柳因存在於各種菊屬植物的花中,使呈黃色。黃酮醇糖苷使花朵呈現微白至淡黃色。

花色素苷也是黃烷衍生物,是最常見的色素。花色素的糖苷配質,叫花色素苷。花色素在植物體中,是以糖苷的形式存在,即是在花色素結構的中央雜環第3碳原子上的羥基被糖基化。

圖3—4黃烷與幾種黃烷衍生物

花色素種類較多,如天竺葵色素、矢車菊色素、飛燕草色素、芍藥色素、矮牽牛色素等。各種花色素彼此間的區別,在於β-環的取代形式不同(圖3—5)。

(2)色素的分布與數量

各種色素按細胞內分布部位不同,可以分為,胞液色素、質體色素和膜色素。

胞液色素溶於細胞液中,如前所述是壹些糖基化的黃烷衍生物,主要是黃酮醇、黃酮及花色素的糖苷,糖基化的類胡蘿蔔素和其他壹些色素。質體色素,存在於細胞的質體中,如葉綠素和類胡蘿蔔素。膜色素則浸入細胞壁中,常見的有能使心材具有顏色的各種酚類物質。

花朵的色澤,主要是由胞液色素中的花色素苷起作用。花色素苷常溶於花瓣表皮細胞的細胞液中,色素在花瓣中分布的數量可能很多,例如在某些三色堇中,色素的含量可接近於花幹重的30%,以致出現很深的顏色。花色素苷引起的紅色也有出現在果實、芽鱗和葉片中,如紅葉李、紅葉莧等植物葉片所呈現的紅色,而在其他部位則出現很少。

圖3—5最主要的花色素

A環:基本結構B環:不同花色素鹽的區別就在此環

1.天竺葵色素2.矢車菊色素3.芍藥色素4.飛燕草色素5.矮牽牛色素6.錦葵色素(3)色素呈色的特點

色素引起花朵顯色的原因,較復雜。因常不是壹類色素起作用,通常在花朵中存在幾類色素。例如從三色堇某雜交品種的花朵中,發現表皮細胞內的胞液色素花色素苷,是被質體色素類胡蘿蔔素所掩蓋了。即使不是這種情況,花的顏色僅由壹類色素在起作用時,通常也存在著這壹類色素中的幾種色素在同時起作用。如經常在壹種植物花朵中存在著糖基化程度不同的幾種色素,它們之間由於羥基數目的多少,顏色也不同,壹般是羥基數目越多,顏色也愈深。而且羥基的甲基化又能使顏色發紅,這種規律是很明顯的。常見色素的顏色是天竺葵色素呈淡紅色,矢車菊色素呈紅色,飛燕草色素呈藍色,芍藥色素呈紅色,矮牽牛色素呈紫紅色,錦葵色素呈紫紅色。

花色素苷多數情況在酸性環境中呈紅色,在堿性環境中呈藍色,但也有例外,如矢車菊的花朵是藍色的,盡管它的細胞液內pH值常處於4.9的酸性條件下,它仍然表現藍色,說明還有其他復雜因素存在。如Fe+++、Al+++與花色素苷形成的絡合物,對顏色的影響要比環境中pH的影響更為主要。因為在花色素苷的β-環上,帶有兩個鄰位羥基的花色素如矢車菊色素、飛燕草色素和矮牽牛色素,它們通過這些羥基形成藍色的金屬絡合物,這類螯合物也常常連接在糖類載體上,使矢車菊花瓣的細胞液盡管在中等酸性的pH值時,仍然表現藍色。這也表明了,花色素苷的呈色不是簡單地由環境的pH值變化所能控制。

(4)花色素苷的性質

花色素苷又稱“花青苷”,是使花朵呈色的主要色素,是植物體代謝活動的間接產物。關於花色素苷合成過程的遺傳機理,在不同種類的植物間,是不相同的。

據目前所知,花色素苷的形成是與植物組織中糖的積累有關。因此有人認為,花色素苷這類色素的產生需要直接由光合作用供應足夠的可溶性糖。

圖3—6蘋果皮、蕪菁和紅甘藍幼苗中形成花青苷的部分作用光譜

1.蘋果皮2.蕪菁3.紅甘藍幼苗

(波長650—760nm為紅光範圍,波長大於760nm為遠紅光範圍)

光對花青苷的形成有促進作用,如蘋果果皮,蕪菁和甘藍幼苗,它們產生這些色素,藍光波段(波長430—470nm)都有效果;而對較長光波的需要量,則主要是集中在紅光波段(波長650—760nm)和遠紅光波段(波長大於760nm)的範圍(圖3—6)。從它對較長光波的需要量看,作用光譜的高峰,蘋果皮在650nm,紅甘藍幼苗在690nm,蕪菁幼苗在725nm。

圖3—6,說明花色素苷的產生必須要有光照,而且還能看出,植物吸收藍光、紅光和遠紅光波段時,對形成花色素苷最為有效。引起花色素苷形成的光譜範圍隨各種植物不同而異。實驗證明,光敏色素系統確有參與植物體內花色素苷的形成。

基於這些理論,我們就不難理解,開花環境中光照、溫度和水分等條件能影響花朵色彩的機理。因為花色素苷的形成需要光合作用提供可溶性糖,故而光照充足,糖分供應得到滿足,花色素的含量就增高,花朵的色彩必然鮮麗。

溫度影響,可能是涼爽氣候條件,有利於光合產物的積累和運輸。幹旱和高溫,對於這種過程的進行不利,甚至還會抑制花色素苷的形成,或達到破壞的程度。例如,溫室內栽培的薔薇,室溫在10—15℃時,花朵顏色最鮮艷,當室溫高於15℃,或低於10℃時,花朵色澤均變差。

花青素苷是溶於細胞液(液泡溶液)的壹種色素,當細胞內水分不足時,液泡收縮變小,細胞的顯色面積因而減少。因此當供水不足時,便會引起花朵色澤的減褪。

基於花色素苷的形成以吸收藍光、紅光和遠紅光的光波為最有效的特點,也可以說明,為什麽高山植物的花朵要比平原地區植物花朵更鮮艷。這是因高山上雲層薄,陽光中的藍光、紫色光的成分偏多,從而有利於植物花朵中花色素苷的形成。又如,栽植綠色品種的菊花時,常於花蕾開放前,將植株移置蔭蔽環境,否則花朵開放後,難以保持純綠色。因為當花朵照光後,花瓣內會產生其他種類的色素,從而影響花色的單壹。